植物减数分裂过程中细胞板的形成

孙 婷 宾金华

（华南师范大学生命科学学院 广东广州 510631）

在人教版《生物·必修2·遗传与进化》教材中，对减数分裂的描述为：减数分裂是进行有性生殖的生物，在产生成熟生殖细胞时进行的染色体数目减半的细胞分裂。在减数分裂前，染色体复制1次，而细胞在减数分裂过程中连续分裂2 次。减数分裂的结果是，成熟生殖细胞中的染色体数目比原始生殖细胞的减少一半［1］。教材以哺乳动物的精子和卵细胞的形成为例介绍减数分裂的过程。根据教材对减数分裂的描述可知，减数分裂发生在有性生殖的生物中，除了动物之外部分植物也能进行减数分裂，而关于植物减数分裂过程及特点在中学生物学教材中并无介绍，不少学生认为减数分裂只发生在动物细胞中，同时一线教师对于植物减数分裂过程是否有类似于有丝分裂过程中细胞板的形成，也并没有明确具体的认识，在学习这部分内容时极易造成知识的断层。

植物细胞与动物细胞在结构上和分裂过程中均有一定的差异，例如植物细胞有细胞壁、叶绿体和有丝分裂过程中有细胞板的形成，其减数分裂过程中细胞壁如何变化，以及是否会有类似于植物有丝分裂过程中细胞板的形成都少有提及，许多人并不清楚。笔者以被子植物的小孢子母细胞为例，介绍在植物减数分裂过程中，细胞板的形成及细胞壁的变化。

小孢子母细胞是在花粉囊壁发育的过程中，花粉囊内的造孢细胞进行多次分裂形成的，是植物的生殖细胞。由于小孢子母细胞的核分裂过程与动物细胞减数分裂过程基本相同，本文不再赘述，而重点关注小孢子母细胞的胞质分裂过程。小孢子母细胞的胞质分裂过程主要有2 种类型，即连续型胞质分裂和同时型胞质分裂［2］。所谓连续型的胞质分裂是指小孢子母细胞在减数第一次分裂末期和减数第二次分裂末期的核分裂结束后，细胞板就以一种离心的方式形成。连续型胞质分裂主要发生在一些单子叶植物中，例如水稻、百合、玉米等。而同时型胞质分裂是指小孢子母细胞在减数第一次分裂末期并不形成细胞板，而是像体细胞一样形成一种类似于成膜体的结构，微管呈离心方式排列，在减数第二次分裂末期时，膜向内凹陷形成小孢子。同时型胞质分裂则主要发生在一些双子叶植物中，例如花生、大豆、银灰杨等。笔者将从水稻（Oryza sativa linanaeus）和银灰杨（Populus canescens）2 种不同胞质分裂型的细胞入手，阐述小孢子母细胞在减数分裂过程中细胞板的形成过程及细胞壁的变化。

1 连续型胞质分裂

在水稻小孢子母细胞减数分裂过程中，减数第一次分裂末期，核仁重现及核膜重建之后，细胞质均等分裂并且出现明显的细胞板，然后形成新的胼胝质细胞壁，形成二分体结构；减数第二次分裂末期，在细胞质的分裂过程中，各个孢子之间以离心的方式形成胼胝质，4 个孢子被分隔开但仍连在一起形成一个四分体（图1，DAPI 与苯胺蓝混合标记细胞板），第二次分裂的分裂面与第一次分裂的分裂面垂直，4 个孢子排列在同一平面内，故连续型胞质分裂类型的植物其四分体呈左右对称型。连续型胞质分裂类型的植物在减数第一次分裂及第二次分裂后期，在即将分裂的子核之间形成成膜体结构，胞质分裂开始于成膜体微管的中央区域，通过离心扩展而形成细胞板，细胞板不断向细胞两侧延伸，甚至与细胞质膜融合，纤维素微丝在细胞板内沉积，最终形成新的细胞壁。

图1 水稻小孢子母细胞减数分裂［3］

2 同时型胞质分裂

银灰杨小孢子母细胞属于典型的同时型胞质分裂类型。其减数分裂过程中，二分体发育时期并不形成成膜体，在此阶段并无细胞板及细胞壁的形成（图2a，绿色荧光间接免疫标记为微管蛋白）［4］。在减数第二次分裂结束后，二分体在2 个细胞核之间的小孢子母细胞表面开始细胞壁形成和胞质分裂，4 个子核从核周发散出辐射状的微管，通过微管的收缩，相邻子核之间产生了一条暗带（图2b 箭头所示），即胞质分裂面。胞质分裂面的产生使相邻子核的中央产生一个的质膜向心分裂以形成分离小孢子母细胞细胞质的边缘沟。在小孢子母细胞减数分裂完成时，4 个小孢子被形成四分体的胼胝壁完全分开（图2c），胼胝体亲本壁向内扩张以分裂减数分裂细胞质，直至细胞质完全分离。同时型胞质分裂类型的植物其细胞板形成的位置并非固定，而是由新形成的子核的位置介导的［5］。有相关研究推测在细胞板形成后，纤维素合酶复合体及微管的共同作用下合成细胞壁，具体机制还有待进一步研究［6］。

图2 银灰杨小孢子母细胞减数分裂［4］

3 细胞板的形成及出现形式

在植物减数分裂中，细胞板的形成与微管等细胞骨架有密切关系。每次分裂结束后，囊泡包裹着纤维素等物质，沿着微管向赤道板处运输，当囊泡开始融合，细胞板也就形成，随着胞质分裂的进行，细胞壁也在细胞板出现的位置形成。植物细胞出现了2 种不同类型的细胞板形成机制，即连续型和同时型的胞质分裂。在前一种机制中，每个减数分裂细胞分裂之后直接进行细胞动力学事件。因此，在减数第一次分裂后产生短暂的二分体，并且在减数第二次分裂后形成四分体（图3）。对于这种划分方式而言，连续型小孢子母细胞中的四分体通常被约束为四边形并且有时被约束为T 型或线型形状。相反，在同时胞质分裂的过程中，细胞板的形成与染色体分离不相关，并且当2 种减数分裂最终确定时发生胞质分裂。因此，在这种机制中，在减数分裂结束时产生双重“垂直”细胞板结构。由此产生的四分体在形态学上更加可变（图3），显示出四方型、菱型和四面体型。

图3 植物减数分裂细胞板的形成形式

4 细胞板的研究现状

植物细胞在减数分裂过程有关细胞板的研究，主要在于探究影响植物减数分裂过程中细胞板形成的基因及相关蛋白质表达的问题［3］。由于花粉败育会影响植物的繁殖及物种的形成，而配子的繁殖与胞质分裂有关，胞质分裂异常会导致纺锤体取向无序并且产生的花粉粒的DNA 的大小和含量有所区别，最终导致花粉败育这一过程与细胞板的提前溶解有关。而在有丝分裂中有关细胞板的最新研究进展则主要在于胞质分裂过程中形成细胞板的位置问题及胼胝体在细胞板形成过程中所起的具体作用［7］，进而提出生物物理模型进行解释。

5 小结

在植物细胞的减数分裂过程中，胞质分裂方式与动物细胞截然不同。动物细胞减数分裂过程中胞质分裂不形成细胞板，而是细胞膜从细胞中部向内凹陷，最后将细胞分成4 部分。植物生殖细胞减数分裂过程也与植物体细胞有丝分裂过程有较大差异，植物细胞的有丝分裂过程是在赤道板的位置出现细胞板，细胞板由细胞的中央向四周扩展，从而逐渐形成新的细胞壁。与之相比，植物细胞的减数分裂过程要更为复杂一些，其分裂的情况也要针对不同类型的植物进行讨论。