低钾胁迫对亚麻生长发育的影响

黄文功，姜卫东，姚玉波，宋喜霞，吴广文，袁红梅，任传英，孙中义，吴建忠，康庆华*

（1.黑龙江省农业科学院经济作物研究所，黑龙江哈尔滨150086；2.黑龙江省农业科学院食品加工研究所，黑龙江哈尔滨150086；3.黑龙江省农业科学院畜牧研究所，黑龙江哈尔滨150086；4.黑龙江省农业科学院草业研究所，黑龙江哈尔滨150086）

钾是作物生长的必需元素，是作物体内含量最高的阳离子，占作物干物质总量的2%～10%，在生长发育中起重要作用［1-3］。中国耕地土壤普遍缺钾，以土壤中速效钾含量70 mg／kg为标准，中国缺钾土壤总面积约2.3×108hm2［4］，严重制约了作物的正常生长发育。

钾效率是指作物吸收和利用钾的尺度，是在某一钾条件下单位钾产生的经济产量（生物量）。钾高效基因型有如下特征：该基因型对缺钾不敏感，即缺钾对植株损害和生长影响不大，对缺钾有很强耐受性［5］。作物钾高效基因型基本等同于耐低钾基因型［6］。钾效率基因型差异指钾吸收和利用效率的不同［7］。钾吸收效率指作物从环境中吸收钾并积累到体内的能力，是单位钾形成的作物体内钾积累量；钾利用效率指作物利用和转化其积累钾的能力，每株植株钾积累形成的产量［8］。钾效率为钾吸收效率与钾利用效率的乘积［9］。

同一作物不同品种钾效率存在差异。超过200个水稻（Oryza sativa）基因型研究［10-11］表明，不同水稻基因型的钾吸收速率差异超过一倍；不同基因型小麦（Triticum aestivum）钾吸收效率差异显著，低钾或缺钾环境增大了小麦基因型之间的吸钾差异［12］。低钾下钾高效番茄（Lycopersicon esculentum）品系98的干物质积累比钾低效品系94高79%［13］。有研究者［14］从70个甘薯（Dioscorea esculenta）品种中筛出钾高效品种2个，在钾胁迫抗性和钾利用效率提高中发挥了重要作用。

亚麻（Linum usttatissimum）是世界上重要的经济作物，分为纤用、油用、油／纤兼用三种类型，其中纤用亚麻在我国经济作物中占重要地位［15］。钾是亚麻生长的主要限制因素，研究［16］表明，施钾肥增加了亚麻的纤维产量和长麻率，但关于亚麻钾相关研究还很有限，开展低钾胁迫对亚麻生长发育的影响研究很有必要。明确亚麻对低钾胁迫的耐受反应对亚麻钾营养性状改良及生产指导有重要意义。本研究选取3个高钾利用效率和2个低钾利用效率品种（系），通过砂培试验研究不同钾浓度下不同亚麻品种表型性状和钾利用效率的差异，旨在初步揭示高／低钾利用效率亚麻品种对低钾胁迫的耐受能力及低钾胁迫的敏感时期，为亚麻耐钾品种选育提供理论依据，为生产中钾肥施用提供技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验时间及地点

本试验于2016年4～8月在黑龙江省农业科学院温室进行。

1.2 植物材料

田间试验筛出的钾高效亚麻品种（系）Sofie、原2012-306和原2012-295，钾低效亚麻品种（系）原2012-302和黑亚20号。5份材料由国家麻类种质改良中心亚麻分中心提供。

1.3 栽培条件

栽培基质为河砂。自来水浸泡河砂，洗去泥土至清澈见底，0.5%HCl浸泡24 h，自来水冲洗至中性。将砂子装入塑料盆（底部和上部直径分别为22.0、28.5 cm，高度27.0 cm）至重量为13.0 kg。

亚麻生长所需养分均来自改良Hoagland营养液（见表1），用KCl代替KNO3，采用营养液配方：N 15 mmol／L，P 1 mmol／L，K 6 mmol／L，其余元素同 Hoagland。设 4个钾处理浓度：1 mmol／L（K1，低钾浓度）、3mmol／L（K3，较低钾浓度）、6mmol／L（K6，正常钾浓度）和12mmol／L（K12，高钾浓度），各处理钾浓度不同，其他成分相同。

表1 培养液成分Table 1 Medium components

亚麻播种于砂盆中，每盆播128粒种子（按2000粒／m2），处理重复3次。苗后每处理3天浇1次营养液，每盆每次浇500 mL。温室培养70 d收获，室内昼夜温度分别为26、20℃，相对湿度60%以上，光照14 h／d。出苗后开始施用不同钾浓度营养液。在枞形期、快速生长期和工艺成熟期取样测定各项生长指标。

1.4 形态指标和产量测定方法

在枞形期、快速生长期和工艺成熟期取样测定生物质干重、根干重、茎叶干重、根冠比（根干重／茎叶干重）、根系和钾含量。

根系测定：将根系从砂盆中用铁锹慢慢取出，自来水冲洗，每处理取均匀一致的10株，采用根系扫描仪测定；

植株钾含量测定：工艺成熟期每处理随机选择有代表性植株30株，按不同部位105℃下杀青30 min，75℃烘干至恒重，粉碎过20目筛。植株经H2SO4-H2O2消煮，利用火焰光度计测定钾含量；

植株钾积累量＝植株的干物质重×植株的钾含量

钾利用效率＝纤维产量／植株钾积累量［8］

株高和工艺长度测定：每处理取有代表性的亚麻10株，利用直尺直接测量。

1.5 统计分析

试验3次重复，数据用平均值±标准差（SD）表示。统计分析采用SPSS 17.0，组间比较采用单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 低钾胁迫对亚麻植株生长发育的影响

2.1.1 钾对亚麻枞形期生物量和根冠比的影响

整体上枞形期亚麻生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比随钾浓度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低钾条件下，亚麻上述指标均最低（图1），说明低钾明显影响枞形期亚麻的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比，钾高、低效品种间趋势相似。

K3及K6浓度之间钾高效Sofie的生物质干重、根干重和根冠比无显著差异，钾低效黑亚20号和原2012-302的以上指标差异显著（图1），说明较低钾显著影响枞形期钾低效品种的生物质干重、根干重和根冠比。由于对钾素的高利用率，较低钾可能不会影响枞形期钾高效品种的生物质干重、根干重和根冠比。

K6及K12浓度间钾低效品种（系）的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比均无显著差异，钾高效Sofie根冠比差异显著，原2012-306和原2012-295的根干重差异显著（图1），说明高钾未影响枞形期钾低效品种的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比。但高钾再度提高一些钾高效品种枞形期的根冠比及根干重。

图1 不同浓度钾对5份亚麻品种（系）枞形期生物量和根冠比的影响Fig.1 Effects of different K concentrations on biomass and root-shoot ratio of fir shape stage of 5 varieties（lines）

综上，低钾全面降低枞形期钾高、低效品种的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比。较低钾降低枞形期钾低效品种的生物质干重、根干重和根冠比，但对钾高效品种无显著影响，说明钾高、低效品种对低钾胁迫响应的浓度界限为3 mmol／L。此外，高钾提高某些钾高效品种枞形期的根冠比及根干重，但对钾低效品种无显著影响。6 mmol／L是钾肥最适浓度，该浓度下钾高、低效品种的产量相关性状如生物质干重及茎叶干重均最优。

2.1.2 钾对亚麻快速生长期生物量和根冠比的影响

整体上快速生长期亚麻生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比随钾浓度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低钾下快速生长期亚麻上述指标均最低（图2），说明低钾明显影响快速生长期亚麻的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比，钾高、低效品种间趋势相似。

K3及K6浓度间快速生长期钾高效Sofie的生物质干重、根干重和根冠比无显著差异，钾低效黑亚20号和原2012-302的以上指标差异显著（图2），说明较低钾显著影响钾低效品种快速生长期的生物质干重、根干重和根冠比，对钾高效品种的生物质干重、根干重和根冠比影响不大。

K6及K12浓度间钾低效品种（系）的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比均无显著差异，原2012-295根冠比差异显著（图2），说明高钾不影响钾低效品种快速生长期的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比，但提高了原2012-295的根冠比。

图2 同浓度钾对5份亚麻品种（系）快速生长期生物量和根冠比的影响Fig.2 Effects of different K concentrations on biomass and root shoot ratio of rapid growth period of 5 varieties（lines）

综上，在生物量和根冠比方面，快速生长期亚麻对不同钾的响应与枞形期相似。钾高、低效品种对低钾胁迫响应的浓度界限为3 mmol／L，6 mmol／L是钾肥最适浓度。

2.1.3 钾对亚麻工艺成熟期生物量和根冠比的影响

整体上工艺成熟期亚麻生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比随钾浓度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低钾下该时期亚麻上述指标均最低（图3），说明低钾条件明显影响工艺成熟期亚麻的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比，钾高、低效品种间趋势相似。

K3及K6浓度间钾高效Sofie的茎叶干重和根冠比无显著差异，钾低效黑亚20号和原2012-302的以上指标差异显著（图3）。说明较低钾显著影响钾低效品种工艺成熟期的茎叶干重和根冠比，对钾高效品种影响不大。

K6及K12浓度间钾高、低效品种（系）的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比均无显著差异（图3），说明高钾可能不影响工艺成熟期钾高、低效品种的生物质干重、根干重、茎叶干重和根冠比。

图3 不同浓度钾对5份亚麻品种（系）工艺成熟期生物量和根冠比的影响Fig.3 Effects of different K concentrations on biomass and root shoot ratio of technical maturing stage of 5 varieties（lines）

综上，生物量和根冠比方面，工艺成熟期亚麻对不同钾的响应与快速生长期类似。差别是，较低钾对钾高效品种的茎叶干重和根冠比无显著影响，但对生物质干重和根干重有影响。钾高、低效品种对低钾胁迫响应的浓度界限为3 mmol／L，工艺成熟期钾肥最适浓度为6 mmol／L。

2.2 低钾胁迫对亚麻根系生长的影响

2.2.1 钾对亚麻枞形期根系生长的影响

整体上枞形期亚麻根系的平均直径、投影面积、根体积和总根表面积随钾浓度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低钾下枞形期亚麻上述指标均最低（图4），说明低钾明显影响枞形期亚麻根系的上述根系生长参数，钾高、低效品种间趋势相似。

K3及K6浓度间钾高效原2012-306根的投影面积、根体积和总根表面积无显著差异，钾低效黑亚20号和原2012-302的以上指标差异显著（图4），说明较低钾显著影响枞形期钾低效品种根的投影面积、根体积和总根表面积，对钾高效品种根的投影面积、根体积和总根表面积影响不大。

图4 不同浓度钾对5份亚麻品种（系）枞形期根系生长的影响Fig.4 Effects of different K concentrations on root growth of fir shape stage of 5 varieties（lines）

K6及K12浓度间钾高、低效品种（系）根的平均直径、投影面积、根体积和总根表面积均无显著差异（图4），说明高对工艺成熟期钾高、低效品种的上述指标影响不大。

综上，低钾全面降低枞形期钾高、低效品种（系）根系的平均直径、投影面积、根体积和总根表面积。较低钾降低钾低效品种根的投影面积、根体积和总根表面积，但对钾高效品种（系）无显著影响，说明钾高、低效品种（系）对低钾胁迫响应的浓度界限为3 mmol／L，钾低效品种（系）的根系生长对缺钾的响应敏感。此外，6mmol／L是钾肥最适浓度，该浓度下钾高、低效品种（系）的根系相关性状如根体积和总根表面积均最优。

2.2.2 钾对亚麻快速生长期根系生长的影响

整体上快速生长期亚麻根系的平均直径、投影面积、根体积和总根表面积随钾浓度（K1、K3、K6和K12）升高而升高。低钾下该快速生长期亚麻上述指标均最低（图5），说明低钾明显影响快速生长期亚麻根系的上述指标，钾高、低效品种（系）间趋势相似。

K3及K6浓度间亚麻快速生长期钾高效Sofie根系的根体积和总根表面积无显著差异，钾低效黑亚20号和原2012-302的上述指标差异显著（图5），说明较低钾显著影响快速生长期钾低效品种的根体积和总根表面积，但对钾高效品种影响不大。

K6及K12浓度间钾高、低效品种（系）根的平均直径、投影面积、根体积和总根表面积均无显著差异（图5），说明高钾对快速生长期钾高、低效品种的上述指标影响不大。

图5 不同浓度钾对5份亚麻品种（系）快速生长期根系生长的影响Fig.5 Effects of different K concentrations on root growth of rapid growth period of 5 varieties（lines）

综上，根系生长方面，快速生长期亚麻对不同钾的响应与枞形期类似。钾高、低效品种（系）对低钾胁迫响应的浓度界限为3 mmol／L，快速生长期钾肥最适浓度为6 mmol／L。

2.3 低钾胁迫下亚麻生物量和根冠比分析

根据以上结果，K6处理下亚麻生物质干重、根干重、根冠比、根体积、总根表面积均明显高于K1和K3（K6＞K3＞K1），K6和K12处理这些指标差异不显著。确定K6为亚麻最适砂培浓度（正常供钾浓度），K1为低钾胁迫浓度。进一步进行了正常供钾和低钾胁迫下不同亚麻品种（系）枞形期、快速生长期和工艺成熟期的生物量和根冠比差异分析，与正常供钾相比，低钾胁迫下，钾高效Sofie、原2012-306和原2012-295的生物量和根冠比下降显著低于钾低效黑亚20号和原2012-302，钾高效品种（系）基本等同于耐低钾品种（系），而钾低效品种（系）对钾更敏感（不耐低钾胁迫）（图6）。

图6 正常供钾和低钾胁迫下5份亚麻品种（系）枞形期、快速生长期和工艺成熟期生物量和根冠比差异Fig.6 Differences in biomass and root shoot ratio of five varieties（lines）under normal K supply and low K stress at fir-shaped，rapid growth and technical maturing stage

与正常供钾相比，低钾胁迫下5份亚麻品种（系）枞形期、快速生长期和工艺成熟期平均生物质干重下降34.25%、24.37%和33.27%，三个时期平均根干重下降41.14%、34.18%和44.96%。5份亚麻品种（系）工艺成熟期和枞形期平均生物质干重和根干重下降高于快速生长期，由于枞形期亚麻植株较小，对钾需求量不大，不易缺钾，推测工艺成熟期是对钾最敏感时期，此时期亚麻需钾最多，该时期亚麻缺钾易倒伏，影响纤维形成，造成产量损失，工艺成熟期必须确保充足钾肥供应。

与正常供钾相比，低钾胁迫下钾高效Sofie与低效黑亚20号枞形期、快速生长期和工艺成熟期生物质干重下降幅度低14.21%、20.38%和13.00%，根干重下降幅度低12.22%、20.80%和10.47%，根冠比下降幅度低25.57%、22.57%和8.26%。

2.4 低钾胁迫下亚麻根系生长分析

与正常供钾相比，低钾胁迫下枞形期和快速生长期钾高效Sofie、原2012-306和原2012-295的根体积和总根表面积下降幅度显著低于钾低效黑亚20号和原2012-302（图7），说明钾高效品种（系）根系对低钾耐受性强于钾低效品种（系），初探了钾高效品种（系）对低钾耐受性的根系响应机制。

图7 正常供钾和低钾胁迫下5份亚麻品种（系）枞形期和快速生长期根系生长差异Fig.7 Root growth differences of 5 varieties（lines）under normal K and low K during fir and rapid growth stages

与正常供钾相比，低钾胁迫下钾高效Sofie与低效黑亚20号枞形期和快速生长期根体积下降幅度低13.88%和16.15%，总根表面积下降幅度低15.78%和20.58%。

2.5 钾高、低效亚麻品种（系）的钾利用效率分析

工艺成熟期同一品种（系）随供钾水平提高（K1～K12），5份亚麻品种（系）钾利用效率均降低（K12＜K6＜K3＜K1）；同一供钾水平钾高效品种（系）钾利用效率高于钾低效品种（系）（图8）。工艺成熟期 Sofie、原 2012-306、原 2012-295、原 2012-302和黑亚 20号各处理（K1、K3、K6、K12）的钾利用效率分别为 K1：97.41、88.23、82.25、28.83、24.94 kg／kg；K3：88.52、79.42、75.16、24.46、21.53 kg／kg；K6：81.34、75.73、71.14、18.01、19.67 kg／kg；K12：76.40、68.72、66.19、15.28、14.48 kg／kg。K1、K3、K6和K12下钾高效Sofie的钾利用效率分别是钾低效黑亚20号的3.91、4.11、4.14和5.28倍。

图8 工艺成熟期不同亚麻品种（系）钾利用效率差异Fig.8 Difference of K use efficiency among different varieties（lines）at technical maturing stage

3 讨论

土壤中不同物种或同一物种不同品种的钾利用效率存在显著差异［17-18］，提高作物品种钾利用效率可减少缺钾对农业生产造成的不利影响。本研究鉴定出钾高、低效利用亚麻品种（系）各2个，钾高效利用品种在实际生产中更具价值。生产上针对钾高效利用亚麻品种可适当降低钾肥施用量，钾低效利用亚麻品种需加大钾肥用量。

4 结论

砂培条件下，确定了6 mmol／L K+为亚麻的最适供钾浓度，工艺成熟期为缺钾最敏感时期，为获得较高纤维产量，此时期必须确保钾肥充足供应。鉴定出钾高效利用品种Sofie和原2012-306及钾低效利用品种黑亚20和原2012-302。与钾低效利用品种相比，低钾胁迫下钾高效利用亚麻品种的生物质干重、根干重、根冠比、根体积和总根表面积下降幅度低于钾低效利用品种，说明钾高效利用品种对缺钾环境具有较强耐受性。因此，选用钾高效亚麻品种有利于钾肥的减施，对亚麻生产具有指导意义。