大果圆柏散粉特性观测

王修华

（甘肃尕海则岔国家级自然保护区管理局，甘肃 碌曲 747200）

传粉（pollination）是成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后，传送到雌蕊柱头或胚珠上的过程。传粉是高等维管植物的特有现象，雄配子借花粉管传送到雌配子体，使植物受精不再以水为媒介，这对适应陆生环境具有重大意义[1-2]。传粉媒介主要有昆虫（包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等）和风。现在发现现存的被子植物中大约1/3的物种是通过风进行传粉活动[3-4]。大果圆柏Sabina tibetica是柏科圆柏属裸子植物，乔木，稀成灌木状，高达30 m，树皮灰褐色或淡灰褐色，雌雄同株或异株；产于海拔2 300～4 000 m高山地带，是我国特有树种，分布于甘肃省的卓尼、迭部、舟曲和碌曲各县，此外，四川、青海南部和西藏南部及东部也有大量分布。大果圆柏天然种群常散于针叶林或组成稀疏纯林，其优点可以忍受高山的干冷气候和瘠薄的土壤，所以在高原恶劣的环境中能形成大规模森林，为产区的主要森林林种，同时也是主要的森林更新及造林树种，具有重要的生态和经济价值。目前，对于该物种的人工种群的育苗技术报道较少[5-7]，而传粉特征未见有报道。本文以青藏高原特有的大果圆柏天然种群为研究对象，初步研究其风媒传播的特点和一些人工育苗技术，为以后深入研究大果圆柏天然种群的生殖适应机制、种群遗传组成和种群的恢复提供理论依据。

1 研究地区概况

研究地点位于尕海—则岔国家级自然保护区内的则岔保护站，地处 102°22′～102°47′E、34°06′～34°32′N，海拔 2 900～4 400 m，总面积13.30 万 hm2，林业用地面积 41 716 hm2，草地88 578 hm2，其它地类2 675 hm2。属青藏高原大陆性季风气候带，高寒湿润气候区。年平均气温2.3℃，最热月7月平均气温12.4 ℃，最冷月1月平均气温-9.5 ℃，年平均日较差15.4 ℃，最大年较差53.6 ℃；无绝对无霜期，有效积温2 058.8 ℃。年降水量633.9 mm，降水集中在7～9月361.8 mm；年蒸发量1 205.6 mm；年均大气相对湿度64%。

2 研究方法

2.1 研究材料

大果圆柏鳞叶交叉对生，稀三叶交叉轮生，背面拱圆或上部有钝脊，腺体明显，位于叶背中部，条状椭圆形或条形。雌雄异株或同株，雄花近球形。大果圆柏稀呈灌木状，枝条较密或较疏，树冠绿色、淡黄绿色或灰绿色，能适应干冷和暖湿的气候，在年降水量300～1 600 mm，年平均气温6～14℃的气候条件下均能正常生长。为产区的主要森林树种，也是主要的森林更新及造林树种。

2.2 数据收集

2013年4月20日，观察大果圆柏花期物候、花开放时间和特征。在初花期（25%的个体开花），于15 m高处树冠外缘按东、南、西、北4个方向垂直悬挂花粉采集器，采集器规格10 cm×10 cm×10 cm。把涂有凡士林的载玻片分别固定在采集器上，接收散布在空气中的花粉，采样间隔为2 h[8]。

2.3 统计方法

数据处理利用Excel软件配合统计软件SPSS 13.0进行，所有的统计检验均为双尾，值用平均值±标准差（SD）呈现在结果中。

3 结果分析

3.1 大果圆柏传粉历程

3.1.1 历程

野外观察结果表明大果圆柏从4月26日开始散粉，此时只有少量植株散粉，28日（一般为谷雨后第8 d）进入散粉盛期，即花粉数量达到最高值，历时4～5 d进入末期。30日以后接受到的花粉数量减少，5月4日接收到的花粉量基本趋近于零。所以，大果圆柏散粉期非常短只有9～10 d，其中集中传粉只有2～3 d，因此可能造成部分发育迟缓的雌性球花错过充足的授粉机会，如果遇到下雨，导致空气中花粉密度过低，也会造成正常发育的雌性球花授粉不充足。

3.1.2 日进程

大果圆柏一般会在夜晚下了一场小雨或雨夹雪后停4～5 h的早晨7:30开始散粉，传粉时温度较低 （2.23±2.92） ℃，湿度较高 （90.5±3.87）%，最高风速只有 （1.43±0.25） m/s，风向多为西南风，无霜。在8:20左右传粉通量明显增大，此时可以明显的观察到一团半径不超过10 m柏树花粉组成的淡黄色，且中间夹杂着暗褐色的烟雾笼罩着整株柏树。在微风的作用下，大果圆柏左右摇动，花粉团随之脱离柏树，沿山坡徐徐上升，上升至树梢时，花粉团突然完全散开。时隔约10～15 min在相邻的柏树飘起一团淡黄色花粉雾团。同株树只有1次传粉。9:30左右，太阳升起，温度有所升高 （2.48±2.91） ℃，水雾散开，随之所检测到的花粉数量逐渐减少。夜间大果圆柏花粉通量维持在最低的水平。

4 结论与讨论

大果圆柏天然种群在高原上多选自4月下旬开始开花传粉，这时气温逐渐回升，且该地区晴朗天气较多，大气运动相对缓和，风力较弱，适于传粉。然而，高原气候多变，大果圆柏在长期的适应过程中，进化形成可以在晴朗、温和的天气条件下爆发性开花，即可以弥补花期较短，又可以使之适应突变环境，利用适宜短暂的时间集中传粉，迅速完成受精过程，保证了有性生殖的成功。

大果圆柏天然种群传粉一般选择雨后的清晨，这时湿度较大，这与其它植物的传粉特征有所不同[9-10]。一般认为空气湿度较大，花粉与水汽很容易凝结在一起，从而形成雨滴降落到地面，从而失去活性[9]。然而，清晨高原温度较低、湿度较大，所以很容易形成水雾，但很快随着太阳升起，温度升高水汽就蒸发了。从气象学的角度分析，一般清晨有水雾，预示当日是一个晴朗的天气。同时，我们推断湿度大可能有利于大果圆柏花粉的活性。

有效的风媒传粉是实现个体和种群间基因交流、影响后代基因组成和种群遗传多样性的关键。风媒传粉被认为是昼夜型的[11]，全天都可以传粉，而夜间因容易产生低温逆差，所以有利于花粉的远距离传播。本文没有设计在不同距离上接受大果圆柏花粉量的这个实验，以后研究重点可以在白天和夜间设定不同的距离上接受大果圆柏的花粉量，从而验证大果圆柏花粉传播的有效距离和比较夜间是否比白天花粉传播地更远一些。