胡艺帆,葛聪聪,黄运鹏,黄桂香,李峰
(广西大学农学院 南宁市 530005)
柑橘日灼病常发生在7—9 月, 由于高温干旱,柑橘果、叶在烈日强光下持续暴晒,果皮气孔及水分蒸发的组织不够发达,热能不能通过水分的蒸发释放出来,而引起果皮、叶肉生长受阻,是一种生理性的病害[1]。果皮被灼伤的地方粗糙坚硬、果皮颜色呈黄色甚至褐色,囊瓣枯水收缩、果汁率低、果实品质差[2]。严重的果实中央部分形成木栓状,汁少而味淡,品质低劣[3]。沃柑、茂谷柑是广西近年发展面积最大的杂交柑橘品种,其果实极易发生日灼,特别是桂西南产区日灼发生严重,据本课题组在南宁市的调查,日灼严重的沃柑果园发生株率达到100%,日灼果产量约占总产量的30%,损失非常严重。
刘干行等人报道,在湖南,脐橙日灼病的感病率在10%~14%之间,早熟温州蜜柑的日灼感病率15%~20%之间[4]。万继锋等人报道在广州砂糖橘的日灼率最高为4.94%,贡柑为3.11%,红江橙和暗柳橙最低分别为1.33%和0.67%[5]。谭远胜等人报道秭归县柑橘显症果园15%以上,果实受害率10%以上,重发果园高达25%以上,轻发果园在7.5%以上[2]。赵小龙等人在桂林实验研究对茂谷柑进行树盘覆盖杂草、遮阳、喷灌、果实套袋、果面贴纸、喷施微量元素的日灼发病率分别为5.6%、1.8%、4.9%、2.5%、3.0%、11.2%[6]。汤狄华报道在南宁网棚栽培和露地栽培沃柑日灼感病率为分别为10.55%和16.57%[7]。综上所述,在高温干旱的地区柑橘日灼情况较严重,早熟温州蜜柑、脐橙、沃柑、茂谷柑比其他品种的日灼发生率高,网棚栽培、果实套袋可以比较环保有效降低柑橘日灼发生率。
Barber等人提出了紫外线辐射、热和受热组织光动力学这3 种伤害造成果实日灼的直接原因[8],除此以外温度过高、光照太强、相对湿度过低、树势较弱叶片稀少等也会造成柑橘发生日灼[9]。
环境温度是限制柑橘进行光合作用的重要影响因素之一,超出一定温度范围后叶片会初步进行自身保护,当环境温度过高会造成叶片受损及果实发生日灼的现象[10]。由高温引起的净光合作用的降低与叶肉对CO2电导的降低有关,高温会使蒸腾速率提高,造成叶片与环境的水气压差变大,也是造成光合速率降低的原因[11-12]。高温和强光可使光系统II 的活性中心和补光天线系统的失活和核酮糖二磷酸羧化酶(RuBPCase)活性下降,是造成光合效率降低的主要原因,且光合速率的下降幅度与受高温胁迫时间呈正相关[13-16]。
植物为了抵抗高温胁迫引起活性氧增加所带来的伤害,激起或提高了体内清除活性氧、保护膜系统的抗氧化防御系统的活性,该系统主要由抗氧化酶类和小分子抗氧化剂类组成,包括过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)等,统称为细胞的保护酶系统,植物体内还会产生非酶类的物质来抵抗高温胁迫,比如抗坏血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)[17]。万继锋等研究发现不同柑橘品种田间日灼率不同;果实发生日灼后果皮组织中超氧阴离子自由基大量积累,脂氧合酶(LOX)活性显著增强,脂质过氧化产物丙二醛(MDA)含量显著上升,加剧细胞膜脂过氧化。超氧化物歧化酶活性、抗坏血酸和谷胱甘肽含量均显著下降,过氧化物酶和多酚氧化酶(PPO)活性均显著增强[5]。万继锋等的另一个研究发现在高温胁迫下,在暗柳橙果实上施用AsA 可显著降低果皮组织的超氧阴离子自由基(O2)和MDA 含量,提高果皮组织的SOD 和POD 活性及AsA 和GSH含量,一定程度上可减轻日灼[18]。
过度过量修剪枝叶、叶果比例不合理和氮、磷、钾施用比例不当等原因都会不同程度增加柑橘日灼的发病率[19]。雷新南报道,合理施肥,挖沟深施有机肥;喷施叶面肥,促进嫩叶老熟;果园翻土促根以增加根系吸水能力可防控日灼[20]。Bakeer研究发现硝酸铵和氯化钙单独或联合施用,通过促进营养生长,提高产量,改善果实品质性状,减少果实裂果和晒伤,从而提高了果实的保护性[21]。增强树势,使果树枝叶繁茂,结果部位分布均匀,大量果实没有暴露在烈日下,就可以有效减轻日灼病为害[4]。夏季高温来临前,在6月中旬施用柑橘专用肥,增加钾肥用量,用0.2%的尿素+0.15%的磷酸二氢钾进行叶面追肥提高抗旱能力,以减少日灼发生[22]。
目前,涂白可以有效防控柑橘日灼的发生。谭远胜等人报道可用1%~2%的石灰水喷洒外露果实和冠面,反射强光直射[2]。赖碧丹等人认为用儿童用白乳胶减少了日灼病果率和落果率,提高了果实产量和品质[223]。王海华等认为轻质碳酸钙和纯丙烯酸酯乳胶配制涂白剂时,加入适量水稀释对果实涂白,防治日灼效果更佳[24]。对柑橘树干进行涂白,在柑橘日灼发生部位,喷布1%~2%熟石灰+0.1%食盐水都是防控日灼的有效办法[1]。果实向阳面涂石灰浆20倍液,可以有效地防止日灼的发生[4]。
夏季炎热高温,土壤水分蒸发快,果实主要通过蒸腾作用的水分蒸发来降低果面温度,严重时土壤干旱造成日灼发现率增加,在幼果期和叶片没有老熟时,遇到高温和降水缺乏的天气,可以考虑给柑橘喷水提高湿度和降低表面温度来减少日灼的发生[25]。及时浇水喷雾可提高土壤含水量和空气湿度,保证水分供给,能有效预防柑橘日灼[26]。在夏季定期灌水或树冠喷水,可以增加土壤水分和空气湿度,减少果园日灼的发生[1]。
套袋是防治日灼的一种比较传统的方法。对着生在树冠顶部和树冠外围的果实套上柑橘专用套,可以减少柑橘日灼的发生[26]。为防止果温上升,可以进行果实套袋,或将水分抑蒸剂喷到果面上,减少水分的蒸发,在柑橘第二次生理落果结束之后,采用套袋的方法能够防止日灼的发生[27]。对柑橘树冠顶部和外围西南部的果实,用5 cm×7 cm的报纸小片贴于果实日晒面,能够有效减少果实发生日灼率[28]。在柑橘果园,发现果实刚发生日灼,用白纸或报纸粘贴在受害部位,或用纸袋套果,日灼程度浅的在数天后可恢复正常[1]。
赵小龙等认为用70%的黑色遮阳网遮阳效果最好,而且成本不高使用方便[6]。Tan-Cha Lee等认为使用白色遮阳网时,叶和水果表面温度和晒伤显著减少[29]。洪增米等认为遮阳网可以降低光照的强度和温度,可有效减少果实的日灼发生率[30]。汤狄华认为遮阳网可以降低网棚内的温度和果实表面温度,提高了柑橘的产量和品质,降低日灼发生率[7]。
在干旱少雨的季节柑橘果园会出现自然生草与树体争夺水分营养的现象,选择适宜的草种种植可以减少争夺水分对果实造成的不利影响,增加土壤有机碳,减少日灼的发生[31]。邹春鸣等人认为树盘覆盖,可降低果园地表气温,减少果园土壤水分蒸发,可用稻草在高温来临时覆盖树体,进行遮阳保护[32]。在炎炎烈日下,温州蜜柑生草覆盖比清耕的梯面地面温度要低4.9 ℃。脐橙生草覆盖园,梯面地面温度要低4.4 ℃[4]。
柑橘日灼病普遍发生,目前生产上的防控措施主要是加强水肥管理和喷涂防晒药剂等方式,其中,喷涂防晒药剂虽然防控效果比较好,但同时既增加人工成本也可能存在污染环境的潜在风险;在影响柑橘日灼病发生的主要环境因素和机理方面的研究报导仍比较少。因此,深入研究不同柑橘品种日灼病的发生规律、主要影响因子、生理及分子机理,并通过合理的栽培措施和研发高效环保的日灼防控方法才能更有效的解决柑橘日灼病问题,并对柑橘产业可持续发展具有重要理论和现实意义。