酸角种质资源的保护和利用研究进展

瞿文林 马开华 宋子波 段曰汤 雷虓 金杰 赵琼玲 何璐 沙毓沧

摘  要：酸角是一種用途广泛的热带特色资源植物，其果实营养丰富，可用作多种用途，具有很好的食品工业前景。与其他经济类果树相比，酸角种质资源的保护和利用研究相对滞后，严重制约了酸角种质创新和遗传改良。本文首先从酸角的起源与分布、全球种质资源的收集与保存、繁殖生物学特性以及优良品种的常规选育等方面介绍了酸角种质资源及创新利用现状;随后通过对酸角形态学研究、生态因子对其形态变异的影响以及居群遗传多样性的研究，综合分析了酸角遗传多样性研究取得的进展，并概括了分子标记技术在酸角遗传多样性研究中的应用;最后对酸角种质资源研究中存在的问题、标准及规范进行探讨，并就进一步的保护和利用提出具体建议，以期为今后酸角种质资源保护和遗传改良研究提供参考依据。

关键词：酸角;种质资源;保护;利用中图分类号：Q949.91      文献标识码：A

Advances in Protection and Utilization of Tamarindus indica L. Germplasm Resources

QU Wenlin^1，2， MA Kaihua^1，2， SONG Zibo⁴， DUAN Yuetang^1，2， LEI Xiao^1，2， JIN Jie^1，2， ZHAO Qiongling^1，2， HE Lu^1，2， SHA Yucang^3*

1. Institute of Tropical Eco-agriculture Sciences， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Yuanmou， Yunnan 651300， China; 2. Yuanmou Dry Hot Valley Botanical Garden， Yuanmou， Yunnan 651300， China; 3. Horticultural Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming， Yunnan 650205， China; 4. Yunnan Maoduoli Group Food Co.， Ltd.， Yuxi， Yunnan 653100， China

Abstract：Tamarindus indicaL. is a widely used tropical resource plant， its fruit is rich in nutrition and the trunk can be used for many uses.T. indicahas a very high prospect in the development of food industry. Compared with other economic fruit trees， the research on the protection and utilization ofT. indicagermplasm resources is relatively lagging， which seriously restricts the innovation and genetic improvement ofT. indica. In this paper， the origin and distribution， the collection and conservation of germplasm resources， the biological characteristics of reproduction， and the conventional breeding of fine varieties were introduced. Then， through the review of the morphology， the influence of ecological factors on the morphological variation and the genetic diversity of the population， the progress of the genetic diversity ofT. indicawas comprehensively analyzed. And the application of molecular marker technology in the study of genetic diversity ofT. indicawas summarized. Finally， the problems， standards and norms in the research of germplasm resources ofT. indicawere discussed， and specific suggestions for further protection and utilization were put forward， in order to provide reference for the future research on the protection and genetic improvement of germplasm resources ofT. indica.

Keywords：Tamarindus indicaL.; germplasm resources; protection; utilization

DOI：10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.027

酸角（Tamarindus indicaLinn.）是豆科（Legu m inosae）苏木亚科（Caesalpinioideae）酸豆属（Ta m arindus）^[1-2]植物，又名罗望子、酸豆、甜酸角、木罕（傣语）等，是一种热带常绿树种。酸角用途多样，果实可鲜食及加工，是很多国家和地区的传统食品，同时还有着很高的药用价值^[3]，在印度、非洲、巴基斯坦、孟加拉、尼日利亚以及很多热带国家和地区，酸角是治疗腹痛、腹泻、疟疾、便秘、蠕虫感染等疾病的传统药物^[4]，非洲地区酸角还被用作食品防腐剂、饲料、木材和燃料等。除此之外，在很多少數民族聚居区酸角还起着传承民间信仰和民俗文化的重要作用^[5]。目前，酸角的研究主要集中在食品加工^[6-7]、植物活性与品质分析^[8-9]、种苗繁育^[10-12]、生态恢复^[13-15]、栽培技术^{[10， 16]}等方面，在种质资源保护和利用方面的研究不多。为给酸角种质资源保护和选育种研究提供参考依据，本文就酸角种质资源保护、繁殖培育、种群变异和分子标记技术等方面的研究进展进行综述，以期为今后酸角相关研究提供思路和参考。

1  酸角种质资源及创新利用研究

1.1 起源及分布

根据目前的研究资料，普遍认为酸角是非洲大陆热带稀树草原的固有种^[17-18]，经过长期引种、传播和繁衍，经由苏丹传入印度，又经由南亚地区传播到世界其他地区，现在广泛分布于世界热带和亚热带地区，是所有热带果树中地理分布最为广泛的树种之一^[19-20]。就其起源地而言，非洲地区的埃及、苏丹、喀麦隆、埃塞俄比亚、尼日利亚、乌干达和津巴布韦等非洲国家皆被认为是酸角原产国^[21]，有学者认为非洲地区的酸角皆起源于马达加斯加岛^[22-23]。但非洲地区酸角的商用规模不大，几乎没有非洲国家对酸角进行规模商业化种植，所获取的果实产品也主要以本地交易及家庭消费为主^[24]。全球酸角的主产区集中在亚洲，同时也是当地的重要乡土物种，在亚洲具有分布广泛、栽培历史悠久且具备规模化种植等特点^[21]。亚洲的印度和泰国是酸角的主要生产国，其生产量分别位于全球第一、二位^[24]。由于酸角在亚洲种植历史悠久且成规模栽培等原因，有学者认为东南亚印度等国也是酸角的起源之一^[25-26]。

非洲各国以及东南亚一带的中国南方、印度、泰国、缅甸等国家和地区是酸角种质资源富集区，尤其是沿澜沧江-湄公河流域的酸角分布较多^[27]。我国云南、四川、海南、广西、广东、台湾等地均有酸角的野生林和人工林分布，海南省三亚市还将酸角列为当地的市树^[19]。云南、四川两省的金沙江干热河谷是国内的酸角主产区，其单产、品质、风味均优于国内其他产区的酸角^[10]。20世纪90年代云南省农业科学院经济作物资源圃组织科技人员对怒江坝、金沙江流域元谋热区进行考察，指出酸角是适应金沙江干热区荒山、荒坡水土保持经济林的优秀树种，并在此基础上，于1992年在金沙江一级支流龙川江三级缓坡台地上种植了66.7 hm²酸角雨养型水保经济林，依靠雨养存活，至今保存率仍达95%^[28-29]。2012年云南猫哆哩集团在元江流域的玉溪市新平县曼线村发展种植了200 hm²酸角生态经济林，是国内种植面积最大且维护良好的酸角人工林，目前已成为当地集生态旅游和综合观光为一体的大型酸角综合示范基地^[30]。

1.2种质资源收集和分类

酸角是单属单种植物，但实际生产和应用中，根据其果实口感及果型差异划分出了多种类型，但目前还没有统一的判别标准^[19]。目前主要以果肉鲜食口感大致分为酸型、甜型两类，其中甜型酸角亦称之为甜角，是酸角的变异类型^{[14， 31-32]}。酸型酸角约占全球酸角总量的95%，全球的甜型酸角产量不高，泰国是甜型酸角最大生产国，其产量约占全球甜型酸角生产总量的30%^[24]。原产地和归化区酸角利用率和使用价值对当地种植者具有重要意义^[33-34]，非洲国家如苏丹、布基纳法索、喀麦隆、乍得、科特迪瓦、冈比亚、几内亚比绍、肯尼亚、毛里塔尼亚、尼日利亚和塞内加尔等国已将酸角列为优先保护物种，这些国家都进一步加强了对酸角调查、收集、评估、保存和利用^[35]。在布基纳法索，马里和塞内加尔的酸角种源试验，以及对来自印度、泰国、瓜德罗普、喀麦隆、布基纳法索、肯尼亚、马达加斯加、留尼汪、塞内加尔、坦桑尼亚等10个群体的分子标记分析，表明酸角群体内存在较高的遗传多样性，没有发现遗传侵蚀问题^[21]。

因为酸角的果肉酸度、结荚能力、果荚大小等特性在不同地区存在广泛变异，为了整合、研究这些变异特性，必须对不同地区的种质进行收集。目前，非洲、亚洲各国以及美国等国家都在不同程度上开展了酸角种质资源的收集和保护工作。酸角在泰国各地均有分布，无论酸型或甜型都具有广泛的遗传多样性，湄公河流经泰国的流域范围内酸角种质资源极为丰富，很多优良种质资源或是目前较好的商业栽培种都来源于此地^[36]。Feungchan等^[37]1986年和1987年间共收集了1811份泰国酸角种源样本。Komkhuntod等^[27]于2009—2010年间对泰国酸角商业化种植区的酸角种质资源进行收集，按照植物遗传资源国际委员会果树种质资源描述符开展鉴定评价，将收集到的19份泰国商业化酸角种质资源中的5份资源归为甜型酸角，另外14份资源归为酸型酸角。印度大部分地区前期主要种植未经选择的劣质品种，印度浦那的巴拉塔农业和工业基金会（BAIF）通过从现有的自然种群中选择优树，鉴定出15种优良的酸角种源，并制定了果实性状的关联规范^[38]。在菲律宾境内也均有酸型和甜型酸角的分布，果实形态等表型变异非常丰富，通过调查收集，菲律宾Los Banos植物育种研究现有46份酸角种质资源保存^[35]。隶属于美国农业部的美国国家植物种质资源体系收集保存酸角种质资源36份，保存地点分别位于迈阿密和马亚圭斯^[39]。

国内酸角的种质资源研究起步较晚，云南省农业科学院热区生态农业研究所于1992年开始开展酸角种质资源的收集、保存、评价和利用工作，2008年按照国家资源保存圃建设要求，规范建立了3.33 hm²酸角（罗望子）种质资源保存圃，并于2014年正式授牌“农业部元谋罗望子种质资源圃”^[40]，目前收集保存国内外的酸角130余份，并在在国内推出了首批酸型酸角优良家系。中国林科院资源昆虫研究所以酸角甜型种即甜角资源开发和利用为目标，收集了来自赞比亚、肯尼亚、印度、泰国及缅甸的甜角种质资源100余份，在云南元江试验站建立甜角种质资源圃2.00 hm^2[41]，并培育出了我国首批甜角新品种^[42-43]。

1.3繁殖培育

1.3.1  繁殖生物學及繁殖方法  酸角为两性花，其花序为腋生无限花序，单个小花里雌雄花蕊的布局有空间差异，一般在单花里的雌蕊位置高于雄蕊^[44]，花期和新叶期重合，花药先于柱头成熟，花期持续时间为3～4个月^[45]。其花为兼性异交^[46]，昆虫是其主要传粉媒介^[47]，自然界中常见传粉昆虫为蜜蜂，开花后48 h内可以授粉，自花授粉经常会导致花果败育^[21]。酸角树冠下幼苗的生长会受到抑制^[48]，所以种群的扩散尤其是种子散布主要依靠人类和一些食果动物携带才能实现远距离传播^[49-50]。酸角种子外种皮较坚硬，自然状态下发芽率低且发芽历期长^[51]，通过热水浸泡^[52]、硫酸浸泡或低温冷藏^[12]预处理，可以显著提高发芽率，缩短发芽历期。且酸角种子在常温下保存极易丧失活力，一般采用低温保存，崔凯等研究结果显示，将酸角种子脱水干燥至适宜含水量（5.05%）并室温保存，用20%浓度的PEG（聚乙二醇）回湿12 h处理后，其发芽率高达88%，种子可保持较高的生活力^[53]。无性繁殖在良种或者优势种源扩繁中的作用很大，嫁接植株可以在3～4 a结果，而实生苗则大概7～12 a才能结果^[21]。

1.3.2  优良品种常规选育  常规育种主要包括选择育种和杂交育种，国内外在酸角杂交育种方面的研究较少，主要采用选择育种手段，报道的酸角品种主要以甜型种居多。泰国甜型种选育工作开展较早，有50多个甜型酸角栽培种，包括‘Muen Chong、‘Sri Tong、‘Nam Pleung、‘Jae Hom、 ‘Kun Sun、‘Kru Sen、‘Nazi Zad和‘Sri Chompoo等品种，种植较多的品种是Makham Waan，具有很好的丰产性，是早期育成且栽培较广的酸角品种之一^[35]。印度发展较早的为东印度种（T. occidentalis）、西印度种（T. indica）^[51]。菲律宾大学洛斯巴诺斯分校也在较早时期开始了酸角甜型种鉴定和选育工作，获得了‘Cavite、‘Batangas、‘Bulacan、和‘Laguna甜型酸角品种，这些品种的特性是果实长、果荚饱满、果肉厚而味甜等^[35]。美国农业部的迈阿密亚热带园艺研究站从菲律宾引如酸角种质资源进行了评估^[54]，并且培育出了名为‘Manila Sweet的甜型品种^[55]。后期培育的品种主要有‘Goma Prateek、菲律宾甜型种‘Aglibut Sweet^[56]等。除了注重产量、口感及品质外，还有一些品种是针对不同环境特殊用途选育的，如印度选育的‘Yogesharai、‘PKM、 ‘T3及‘TIB等品种适应于干旱条件下栽培，可用于改善印度农田边际环境^[57]。

近年来，中国育种专家通过选择优良单株培育了一批经济及栽培性状较好的酸角品种和无性系，如中国林科院资源昆虫研究所培育出我国首批甜角新品种‘红鳅、‘翠玉、‘金月，具有果荚大、果肉厚且含糖量高、产量高等特性^[42-43];云南省农科院热区生态农业研究所选育的酸角优良家系‘银丰（云R-SF-TI-022-2014）、‘月栗（云R-SF-TI-023-2014）具有座果率高、果实大、单株产量高、植株抗旱性强、病虫害少等特性，适宜在金沙江流域干热河谷区沙壤、红壤或燥红土地区种植。

2  酸角形态学及遗传多样性研究

2.1形态学研究

形态学指标是指植株生长发育过程中，如树高、冠幅、叶片大小、果实形状等肉眼可见的外部形态特征，是个体基因型的外在表现。Soura等^[58]对酸角果实、种子和幼苗的形态特征及幼苗萌发育过程进行了描述。刘海刚等^[7]筛选出单果重、果肉质量百分比、种子质量百分比和厚宽比等4项代表性性状作为酸角果实品质的评价指标。罗会英等^[59]将酸角的叶长、叶宽、花序长度、花序宽度、花冠直径、单果重、果实直线长度、果实曲线长度、果肉厚度、果肉纤维数量、果肉剥离难易程度、种子数量等性状作为酸角种质资源植物学描述评价的代表性状。Divakara等^[60]对酸角性状进行了相关性分析，发现很多酸角果实性状之间存在相关关系。酸角是具有24条染色体的二倍体物种^[61]，Nyadoi等^[62]研究表明酸角的形态变异和单倍体多样性一致，说明在同质环境中，形态变异可作为酸角种质资源鉴定和保护单元选择的标记。以上研究结果也说明在目前酸角遗传变异研究中，形态性状是最直接简便的方法，也是目前该物种种质资源鉴定评价的主要依据。

2.2 生态因子对酸角形态变异的影响

物种的个体形态或表型变异是该物种长期对环境适应的结果^[63]，其所处的海拔、栖息地环境、热量因子、土壤养分、种苗性状等均会对酸角的后期生长和发育造成显著影响^[64]。出苗前，种子活力对不同生境下酸角种群体扩散能力起着关键作用^[65]，而来源地不同以及大小规格各异的酸角种子繁育出的幼苗性状有显著差异^[66]，且种子形态性状和生长环境的湿度呈正相关^[67]。出苗后的植株生长则取决于其所处的生态环境，2010年Nyadoi等^[62]以形态学标记对东非酸角种群变异进行研究，结果表明不同生境下酸角的胸径、树冠面积、树高等形态特征有由岛屿向大陆植物区系增加的趋势，其生长受海拔、生长栖息地以及土壤交换性钾的影响。王兵益等^[14]通过对澜沧江、金沙江和红河等不同流域酸角的生长动态进行观测，发现酸角株高、地径和冠幅等形态指标的动态生长曲线呈“S”型，符合逻辑斯蒂模型，但在不同地区的生长速度差异显著，当地热量因子（平均气温以及≥10 ℃的积温）是该地区酸角株高和地径生长的重要影响因子。自然环境下，酸角生长、分布与生态因子息息相关^[68]，干旱-半干旱生态区内自然分布的酸角植株密度会大于湿润生态区，但不同生态区之间酸角的单株产量并无显著差异^[69]。在湿润地区的酸角花期相对会延长，结果期会缩短，而干旱地区则相反，且树龄越小，结实期越长^[70]。

2.3 居群遗传多样性研究

酸角栽培历史悠久，已经是一个泛全球化的物种，在不同地区的长久的栽培演化形成了不同的居群。Nyadoi等^[71]对分布于非洲、亚洲和美洲9个国家的311份酸角种质资源样本进行线粒体和叶绿体遗传多样性分析，结果表明，不同地理居群的酸角线粒体遗传结构差异显著，叶绿体的遗传结构保守，不同地理居群之间的酸角遗传结构已经有了不同程度的分化。廖礼彬等^[72]对泰国、印尼、肯尼亚、赞比亚以及国内的12个酸角居群进行遗传结构和地理谱系分析，根据其居群遗传多样性的差异将这12个居群聚类归入了亚洲谱系和非洲谱系。以上二者均对酸角居群间和居群内的变异进行了分析，结果表明，酸角遗传多样性水平较高，但遗传变异主要存在于居群内，如酸角在居群内的遗传变异很大，但海岛、大陆等不同生境之间的变异较小^[72]。居群间的遗传分化并不显著，而居群内的遗传变异较丰富，这与其他异交植物的居群遗传分化特点是一致的^{[64， 73]}。

3  分子标记技术在酸角遗传多样性研究中的应用

遗传多样性的研究可以为种质资源的保存利用、遺传改良等提供科学依据和理论指导。近年来，各种分子标记技术被广泛应用于作物遗传多样性、遗传图谱、基因定位、指纹图谱等方面的研究，国内外采用分子标记技术对酸角进行遗传多样性的研究也屡见不鲜。Divakara等^[74]于2013年采用过氧化物酶、酯酶、品果酸脱氢酶3种同工酶系统对南印度不同地区的35份酸角候选优树的基因型进行同工酶分析，表明无性系与地理分布之间并无相关性。

扩增片段长度多态性（amplified fragment length polymorphism， AFLP）和随机扩增多态性 DNA（random amplified polymorphic DNA， RAPD）分子标记技术被应用于酸角的遗传多样性研究中，对于鉴别酸角品种、研究不同品种之间亲缘关系具有重要作用。Yahyaalgabal等^[75]用12对AFLP引物对南印度36份酸角种质进行遗传多样性的研究，聚类分析结果表明，酸角群体中含有丰富的遗传多样性，其果肉颜色、果实弯曲程度、叶片颜色等形态指标与AFLP扩增多态性具有很好的相关性，在基因水平表现出一定的遗传多样性。李德俊等^[76]通过对3个引进的泰国酸角品种进行ALFP分析，结果表明，引进的泰国品种处于遗传多样性中等水平，且3个品种不同个体之间的遗传分化差异显著，说明其具有丰富的遗传基础。

Kumar等^[77]用10對RAPD引物对印度4个酸角品种和5份种质的基因型进行研究，扩增获得58条差异性条带，并在平均遗传相似系数为0.76%水平下将其聚为6个组，但发现形态特征紧密相关的酸角品种在分子水平上并未表现出显著相关性;Gangaprasa等^[78]通过28对RAPD随机引物对13份印度种质资源进行研究，扩增产生116条多样性条带，表明酸角具有一定的遗传变异，也有部分是因为传粉导致，但聚类分析并没有将相同产地的酸角聚到一起。上述两个研究都揭示了酸角有着广泛的遗传基础，同时也均推测形态特征及地理分布与分子水平不一致的原因可能是因为酸角的变异部分来源于基因型的差异，部分变异的产生与酸角异花授粉、分布区生境大小和种子传播有很大关系。

简单重复序列（simple sequence repeat， SSR）分子标记被用于酸角群体遗传学的研究中，为制定酸角遗传资源的就地保护和异地保存策略提供依据。廖礼彬等^[79]通过Illumina高通量测序技术和MISA软件开发出甜酸角全基因组SSR序列，较全面地反映了甜酸角基因组微卫星的特征和潜在功能。Srisuvoramas等^[80]以19个泰国酸角栽培品种为研究对象，对酸角-1，5-二磷酸核糖羧化酶/加氧酶叶绿体RbCl基因进行了研究，并进行了序列比对和系统发生树分析，可将19个品种DNA条形码作为泰国酸角品种鉴定的科学依据。

4  酸角种质资源保护和利用展望

4.1 建立酸角种质资源库，制定科学的描述规范

在非洲部分地区，酸角种质资源的威胁主要来自于大量的薪碳生产、木材开采、农业活动和过度放牧。Ranaivoson等^[81]于2004—2012年间对马达加斯加半岛的酸角生物量监测，发现当地由于木炭生产、森林砍伐和焚烧农业导致了酸角生物量在这段时间内发生了12%～90%的递减。国内酸角种质资源丧失主要是由于过度开垦、原生境内干热河谷区大型水利设施兴建、城镇化迅速发展等方面，这些都导致了酸角原生境丧失，大量遗传多样性丰富的酸角种质资源急剧减少。

种质资源的收集和分类是进行酸角遗传改良的物质基础和前提条件。酸角在很多地方同物异名现象较为严重，Fandohan等^[68]对3个不同生态区域的酸角果实样本的性状描述结果和当地民间传统分类方法进行比较，结果表明，民间传统方法归类的形态性状存在显著的异质性，说明民间的分类方法往往会对酸角种质资源分类产生误导。仅埃塞俄比亚一个国家就有12种酸角的本土叫法，整个非洲更是有数十种酸角的民间命名^[21]。国内酸角种质资源描述缺乏正式的描述规范，给种质资源的描述和鉴定带来了很大阻碍，需要科学一致的描述规范对各地资源进行统一鉴定和分类保存。

4.2 推进酸角种质创新及利用，加大新品种选育力度

酸角是单属单种植物，虽然目前在国内外有不少的栽培品种出现，但总体上新品种选育和开发力度不足。这需要在种质资源保护和创新两个方向同时发力，才能改变现状。在建立酸角种质资源圃的基础上，大量收集不同酸角种质资源，为新品种选育提供丰富的基础材料。酸角在我国主要以野生或半野生资源为主，不同生境下出现的变异较大，通过对酸角种质资源的系统调查和分型整理，将形态学、生理学与分子遗传学指标结合进行种质资源综合评价鉴定，从而筛选出有价值的优良单株或中间材料。同时，加强群体遗传学的研究，掌握酸角群体遗传多样性水平及其变化动态，从而制定科学的保护策略。随着高通量测序技术的发展，为转录组高通量测序（RNA-seq）技术应用到酸角遗传改良中提供了可能，可以进一步挖掘功能基因，同时也可为大量分子标记的开发奠定基础，利用分子标记辅助育种技术选育酸角优良新品种将是今后酸角研究的重点之一。

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