云南红河流域热带作物园区杂草组成及群落特征分析

杜浩 只佳增 李宗锴 周劲松 杨绍琼 孙寅虎 王朝 陈伟强

摘  要：采用相对优势度、物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数、群落相似性指数等生态学指标及聚类分析的方法，对4种作物地杂草进行分析。结果表明：该地区农田杂草共有116种，隶属于37个科，其中禾本科和菊科种数较多，分别占总数的21.55%和19.83%;鬼针草（Bidens pilosa）和牛筋草（Eleusine indica）在各作物园区普遍为害，为常年优势恶性杂草，应重点防控;各作物地杂草的多样性，橡胶地最高，其次为香蕉地，菠萝地和油梨地多样性较低;多样性指数的季相变化规律，4种作物地均表现为夏秋季高于冬春季;杂草群落相似性和聚类分析结果一致表明：菠萝蜜地与油梨地杂草群落相似度最高，其次为香蕉地与菠萝蜜地，再次为香蕉地与油梨地，橡胶地与其他3种作物地相似度均较低。

关键词：杂草;群落;季节演替;多样性指数中图分类号：S31      文献标识码：A

Weed Composition and Community Characteristics in Tropical Crop Plantation in Honghe River Watershed of Yunnan Province

DU Hao， ZHI Jiazeng， LI Zongkai， ZHOU Jinsong， YANG Shaoqiong， SUN Yinhu， WANG Chao，CHEN Weiqiang^*

Honghe Research Institute of Tropical Agriculture， Hekou， Yunnan 661300， China

Abstract： The weeds in four crops were analyzed with ecological indexes， such as relative dominance， species richness index， Shannon-Wiener index， Simpson index， Pielou index， community similarity index and the cluster analysis method. The results showed that there were 116 species of weeds belonging to 37 families in the farmland in the area， of which Gramineae and Compositae accounted for 21.55% and 19.83% respectively.Bidens pilosaandEleusine indicawere the dominant malignant weeds and should be controlled with an emphasis. Weed diversity for rubber plantation was the highest， followed by for banana plantation， jackfruit plantation and avocado plantation. The seasonal variation of diversity index of summer and autumn was higher than that of winter and spring. The similarity of weed community in jackfruit and avocado was the highest， followed by in banana and jackfruit， banana and avocado， rubber and other three crops were lower similarity.

Keywords： weeds; communities; seasonal succession; diversity index

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.026

雜草是一类能够在农田等人工生境中不断延续其种群的非栽培植物，可伴随作物生长的整个时期^[1-2]。田间杂草群落通常由功能类群不同的杂草依据各自的生态位和生活史嵌合而成^[3-4]，作为农田生态系统的生物组分，在作物经济阈值内，杂草对保护农田生物多样性有着重要的作用^[5-6]，然而杂草适应性极强，结实力和繁殖力很高，它能直接与农作物竞争光照、水分和肥料，严重影响农作物的产量和品质^[7]。据联合国粮农组织统计，全世界约有8000多种农田杂草，危害粮食作物的杂草有250多种，全球因杂草导致的粮食生产损失每年高达数千亿美元^[8]。我国田园杂草有1400多种，严重危害的130余种，恶性杂草37种^[9]。农田杂草组成及群落结构受自然条件、耕作制度、作物种类、田间管理、除草措施、人工引种等多种因素的影响^[10-11]，在不同的环境因素和人工干扰下呈现不同的发生趋势和格局。近年来，随着现代农业的发展，我国农业生产方式和农田生境发生了深刻变革，农田杂草组成改变和群落演替加速，导致难治杂草种类增多、农田草害加剧、防治难度加大^[12]，因此，及时掌握杂草群落组成结构和演替趋势，积累相关数据资料迫在眉睫^{[4， 10]}。

2.2主要杂草相对优势度分析

对香蕉、橡胶、菠萝蜜、油梨4种作物地相对优势度大于5%的主要杂草，按冬春季、夏秋季两个时间节点划分并分别分析各作物地优势杂草（表2）。香蕉地冬春季优势杂草群落由鬼针草、短叶水蜈蚣、柔弱斑种草、牛筋草、龙葵组成，相对优势度递减且依次为34.76%、15.13%、14.27%、12.13%、11.14%;夏秋季优势杂草群落由马唐、牛筋草、鬼针草、光头稗、短叶水蜈蚣组成，相对优势度递减且依次为28.77%、17.48%、17.24%、15.32%、9.03%;其中鬼针草、短叶水蜈蚣、牛筋草为香蕉地常年优势杂草。橡胶地冬季优势杂草群落由鬼针草、海芋、杠板归、含羞草、阔叶丰花草、败酱叶菊芹、芒萁、华南毛蕨组成，相对优势度递且减依次为21.42%、11.37%、10.16%、9.63%、9.31%、8.77%、7.01%、6.08%;夏秋季优势杂草群落由鬼针草、荩草、海芋、阔叶丰花草、含羞草、绞股蓝、芒萁、华南毛蕨、弓果黍组成，相对优势度递减且依次为21.45%、10.99%、10.58%、8.79%、7.93%、6.60%、6.50%、5.09%、5.08%;其中鬼针草、海芋、含羞草、阔叶丰花草、芒萁、华南毛蕨为橡胶地常年优势杂草。菠萝蜜地冬春季优势杂草群落由鬼针草、小飞蓬、牛筋草、龙葵、短叶水蜈蚣组成，相对优势度递减且依次为39.76%、15.94%、12.42%、11.29%、5.69%;夏秋季优势杂草群落由马唐、鬼针草、牛筋草、短叶水蜈蚣组成，相对优势度递减且依次为29.35%、25.84%、15.22%、8.95%;其中鬼针草、牛筋草、短叶水蜈蚣为菠萝蜜地常年优势杂草。油梨地冬春季优势杂草群落由鬼针草、牛筋草、小飞蓬组成，相对优势度递减且依次为55.00%、17.25%、15.05%;夏秋季优势杂草群落由马唐、鬼针草、两耳草、牛筋草、荩草组成，相对优势度递减且依次为32.88%、26.18%、11.16%、11.51%、6.44%;其中鬼针草、牛筋草为油梨地常年优势杂草。

结合以上分析，鬼针草在4种作物地中均为常年优势杂草，且相对优势度均在20%以上，牛筋草在香蕉、菠萝蜜、油梨地中均为常年优势杂草，且相对优势度均在10%以上。对比4种作物地杂草群落结构，香蕉地、菠萝蜜地、油梨地冬春季和夏秋季相对优势度大于5%的优势杂草均在3～5种，而橡胶地优势杂草种类相对较多，冬春季优势杂草有8种，夏秋季优势杂草有9种，且从优势杂草的种类来看，橡胶地中除鬼针草、荩草外，海芋、杠板归、含羞草、阔叶丰花草、败酱叶菊芹、芒萁、华南毛蕨、绞股蓝、弓果黍均为橡胶地特有优势杂草。说明橡胶地杂草群落组成与其他3种作物地差异较大，优势种更多，单种优势相对较小，群落结构更复杂。

2.3杂草群落多样性分析

4种作物地杂草，按冬春季和夏秋季两个时间节点划分，分别进行方差分析（表3）。从物种丰富度来看：冬春季和夏秋季，均为橡胶地丰富度指数最高（冬春季和夏秋季分别为5.418、5.811，下同），其次为香蕉地（3.497、4.368），油梨地和菠萝蜜地相对较低且两者差异未达显著水平。从反应群落多样性的香农指数看：冬春季，多样性指数差异显著从高到低依次为橡胶地（0.815）、香蕉地（0.735）、菠萝蜜地（0.673）、油梨地（0.440）;夏秋季，橡胶地最高（0.803），其余3种作物地差异未达显著水平。从衡量群落物种优势集中性的辛普森指数看：冬春季和夏秋季，辛普森指数从高到低依次均为橡胶地（1.841、1.861）、香蕉地（1.519、1.461）、菠萝蜜地（1.420、1.445）、油梨地（0.874、1.420），其中夏秋季，香蕉地和菠蘿蜜地、菠萝蜜地和油梨地差异未达显著水平。从杂草群落的均匀度指数看：冬春季，均匀度指数从高到低依次为菠萝蜜地（0.646）、橡胶地（0.553）、香蕉地（0.536）、油梨地（0.420），其中香蕉地和橡胶地差异未达显著水平;夏秋季，均匀度指数从高到低依次为菠萝蜜地（0.602）、油梨地（0.420）、橡胶地（0.547）、香蕉地（0.466），其中，菠萝蜜地和油梨地差异未达显著水平。综合来看，4种作物地中，橡胶地多样性指数最高，物种丰富度、香农指数、物种优势集中性均显著高于其他作物地，其次为香蕉地多样性指数较高，菠萝地和油梨地多样性指数较低。

注：表中数据格式为±SD，不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Notes： The data format in the table is±SD. Values followed by different lowercase letters mean significant at 0.05 level.

2.4杂草群落相似性分析

2.4.1  群落相似性指数分析  对4种作物地杂草群落进行相似性指数分析发现（表4，表5），菠萝蜜地与油梨地杂草群落结构最为相似，冬春季和夏秋季相似性指数分别为91.42%、88.42%，其次为香蕉地与菠萝蜜地，冬春季和夏秋季相似性指数分别为84.35%、82.11%，再次为香蕉地与油梨地，冬春季和夏秋季相似性指数分别为80.13%、81.58%，橡胶地与其他3种作物地杂草群落结构相似性相对较低，相似性指数均在73%以下。

2.4.2  聚类分析  将各作物地冬春季和夏秋季RA≥5%的杂草构成数据矩阵进行系统聚类分析（图1），可将4个作物地杂草群落分成3组，夏秋季菠萝蜜、油梨、香蕉为第1组，冬春季菠萝蜜、油梨、香蕉为第2组，橡胶地夏秋季和冬春季为第3组。结合表2来看，可发现菠萝蜜地、油梨地、香蕉地冬春季杂草中阔叶类杂草相对优势度更高，夏秋季杂草中禾本科杂草相对优势度更高，橡胶地无明显变化趋势。第1组和第3组中，组内euclidean距离平方最小的均为菠萝蜜地与油梨地，可见菠萝蜜地与油梨地杂草群落相似度最高。

A-1：香蕉冬春季;A-2：香蕉夏秋季;B-1：橡胶冬春季;B-2橡胶夏秋季;C-1：菠萝蜜冬春季;C-2：菠萝蜜夏秋季;D-1：油梨冬春季;D-2：油梨夏秋季。

A-1： Banana fields in winter and spring; A-2： Banana fields in summer and autumn; B-1： Rubber fields in winter and spring; B-2： Rubber fields in summer and autumn; C-1： Jackfruit fields in winter and spring; C-2： Jackfruit fields in summer and autumn; D-1： Avocado fields in winter and spring; D-2： Avocado fields in summer and autumn.

3  讨论

云南红河流域主要热带作物园共统计到杂草37科116种，其中禾本科和菊科种数较多分别占总数的21.55%和19.83%，其他科种数均在5.17%及以下，由此可见该地区杂草在种类组成上主要以禾本科和菊科杂草为主，这与只佳增等^[28]报道的河口低热河谷区辣木林杂草以菊科和禾本科的杂草种类最多对具有一致性。对4种作物地中相对优势度大于5%的优势杂草分析发现，鬼针草在4种作物地中均为常年优势杂草，且相对优势度均在20%以上，牛筋草在香蕉、菠萝蜜、油梨地中均为常年优势杂草，且相对优势度均在10%以上，这两种杂草为具有普遍优势性的恶性杂草，生产上应重点防控。

年限、作物格局的多样性导致了杂草发生规律的复杂、不统一，而通过研究不同时期杂草与作物的相互关系，能在很大程度上确定两者的生长动态和生活策略，因此，研究杂草的季相特征更贴近杂草防控的实际应用^[8]。多样性指数分析表明：橡胶地杂草多样性指数最高，其次为香蕉地，菠萝地和油梨地多样性指数较低。从多样性指数的季相变化来看，4种作物地均表现为夏秋季高于冬春季，其中，油梨地多样性指数季相变化最大，尤其从均匀度指数来看，冬春季油梨地在4种作物地中最低，而夏秋季较高且仅次于菠萝蜜地，究其原因，结合主要杂草相对优势度分析来看，主要是由于油梨地优势杂草中的马唐、荩草、两耳草、短叶水蜈蚣等杂草的季节演替特征较明显导致的。从优势杂草的聚类分析来看，除橡胶地外的3种作物地冬春季和夏秋季被分成两个聚类组，究其原因，结合主要杂草相对优势度分析来看，主要是由于禾本科杂草和阔叶类杂草具有明显的季节轮替所致，即冬春季阔叶类杂草更突出，夏秋季禾本科杂草更突出。橡胶地杂草冬春季和夏秋季为同一聚类群，杂草季相变化不明显，究其原因，这可能是由于橡胶相对于其他作物垂直投影盖度较大，对杂草荫蔽性较高，且田间管理相对粗放，导致杂草种类增多，优势种不突出，多样性指数更高，群落结构更复杂，进而导致杂草群落的季节演替不明显。据于此，生产上应根据不同作物地、不同杂草组成结构和不同的群落季节演替特征采取相对应的除草措施，从而提高除草效率，节约成本。

群落相似性指数和聚类分析是进行群落结构比较，研究植物群落间相似程度的常用手段^[29]。相似性指数研究的是不同群落间杂草的种类的差异，不能说明共有杂草种类或丢失、减少的杂草种类在群落中的重要程度;而聚类分析考虑到了群落中杂草种类兼顾了杂草相对优势度^[19]。在本研究中，对4种作物地杂草群落相似性分析和聚类分析结果具有统一性，即杂草的组成和群落结构上均表现为：菠萝蜜地与油梨地杂草群落相似度最高，其次为香蕉地与菠萝蜜地，再次为香蕉地与油梨地，橡胶地与其他3种作物地杂草群落结构相似性均较低。究其原因，这是由于在作物布局结构和田间管理水平上，菠萝蜜地和油梨地的较为相似，而橡胶地与其他作物地相差较大所致，这与强胜等^[30]报道的农田杂草群落结构、演替趋势与农田耕作制度、经营方式有密切的相关性，以及丁圣彦等^[31]报道的生境相似杂草群落具有趋同性原理具有一致性。本研究仅对定植4年的菠萝蜜林和油梨林、开割胶林杂草进行了研究，而对不同树龄条件下杂草的群落结构特征还有待进一步研究;对香蕉园杂草，本研究范围内未对不同的香蕉种植茬口数进行杂草群落特征比较，对香蕉茬口数与杂草群落结构的相关性还有待进一步研究。

综上所述，作物种类和布局是影响杂草组成和群落结构的重要因素，而杂草的季相演替规律又导致了杂草组成和群落结构的年际变化。杂草群落的物种多样性既反应了物种数量特征，又揭示了物种在生态系统中群落结构的合理性、稳定性。物种多样性越高、优势种越不明显、物种的数目和数量分布越均衡，则生态系统的稳定性越强^[32]。因此，在特定的农田生境条件下，研究杂草群落的多样性特征和季节演替规律对杂草的综合防控和生态多样性保护具有指导意义。本研究明确了云南红河流域主要热带作物园杂草组成及群落特征，并对各作物地杂草群落结构进行了比较，对杂草群落的季节演替规律进行了分析，探讨了杂草组成和群落结构与季节因素、作物种类、布局和田间耕作管理措施的相关性，为紅河流域热区作物园杂草绿色安全、生态高效、精准防控提供了理论支撑，也为其他热区农田杂草群落研究提供了参考依据。

参考文献

[1]王立祥， 李  军. 农作学[M]. 北京： 科学出版社， 2003： 278-279.

[2]潘俊峰， 万开元， 程传鹏， 等. 农田杂草土壤种子库对施肥模式的响应[J]. 土壤， 2014， 46（1）： 76-82.

[3]Barbara D B， Clarence J S. Assembly theory applied to weed communities[J]. Weed Science， 2002， 50（1）： 2-13.

[4]陈国奇， 冯  莉， 田兴山. 不同控草措施对高温季节华南地区蔬菜田杂草群落的影响[J]. 生态学报， 2015， 35（22）： 7444-7453.

[5]蒋  敏， 沈明星， 沈新平， 等. 长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响[J]. 生态学报， 2014， 34（7）： 1746-1756.

[6]Anderson R L， Tanaka D L， Black A L，et al. Weed community and species response to crop rotation， tillage， and nitrogen fertility[J]. Weed Technology， 1998， 12（3）： 531-536.

[7]高新菊， 王恒亮， 马毅辉， 等. 河南省小麦田杂草组成及群落特征[J]. 植物保护学报， 2016， 43（4）： 697-704.

[8]赵玉信， 杨惠敏. 作物格局、土壤耕作和水肥管理对农田杂草发生的影响及其调控机制[J]. 草业学报， 2015， 24（8）： 199-210.

[9]张朝贤， 黄红娟， 崔海兰， 等. 抗药性杂草与治理[J]. 植物保护， 2013， 39（5）： 99-102.

[10]柴继宽， 慕  平， 赵桂琴， 等. 青海省不同地区燕麦田杂草组成及群落特征[J]. 草地学报， 2018， 26（2）： 306-311.

[11]高兴祥， 李  美， 房  锋， 等. 山东省小麦田杂草组成及群落特征[J]. 草业学报， 2014， 23（5）： 92-98.

[12]马小艳， 刘春琴， 李晋宇， 等. 河北省沧州地区棉田杂草群落特征[J]. 杂草科学， 2014， 32（1）： 42-45.

[13]卞福久， 王瑞元. 云南热区农业气候资源特征及分布[J]. 热带地理， 1991， 11（3）： 270-277.

[14]何普锐. 云南热区主要经济作物开发现状及今后发展思路[J]. 云南热作科技， 1998， 21（4）： 19-23.

[15]周光武. 云南热区经济作物发展结构布局探讨[J]. 云南热作科技， 1994， 17（2）： 16-18.

[16]魏守辉， 朱文达， 杨小红， 等. 湖北省水稻田杂草的种类组成及其群落特征[J]. 华中农业大学学报， 2013， 32（2）： 44-49.

[17]朱文达， 魏守辉， 张朝贤. 湖北省油菜田杂草种类组成及群落特征[J]. 中国油料作物学报， 2008， 30（1）： 100- 105.

[18]房  锋， 李  美， 高兴祥， 等. 黄河三角洲地区棉田杂草组成及其群落特征[J]. 植物保护， 2016， 42（5）： 148- 153.

[19]王兆振， 杜龙刁， 金  贤， 等. 山东省棉田杂草种类及其群落结构[J]. 植物保护学报， 2014， 41（1）： 103-108.

[20]Thomas A C. Weed survey system used in Saskatchewan for cereal and oilseed crops[J]. Weed Science， 1985， 33（1）： 34-43.

[21]李  涛， 李  芹， 陈鸿洁， 等. 云南红河流域冲积沙壤土结构香蕉园土壤水肥力状况研究[J]. 热带农业科学， 2014， 34（2）： 27-32.

[22]张玉聚， 李洪连， 张振臣， 等. 中国农田杂草防治原色图解[M]. 北京： 中国农业科学技术出版社， 2010.

[23]李扬汉. 中国杂草志[M]. 北京： 中国农业出版社， 1998.

[24]中国科学院植物研究所. 新编拉汉英植物名称[M]. 北京： 航空工业出版社， 1996.

[25]Shrestha A， Knezevic S Z， Roy R C，et al. Effect of tillage， cover crop and crop rotation on the composition of weed flora in a sandy soil[J]. Weed Research， 2002， 42（1）： 76-87.

[26]魏有海， 郭青云， 郭良芝， 等. 青海保护性耕作农田杂草群落组成及生物多样性[J]. 干旱地区农业研究， 2013， 31（1）： 219-225.

[27]馬克平， 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Iα多样性的测度方法（下）[J]. 生物多样性， 1994， 2（4）： 231- 139.

[28]只佳增， 陈鸿洁， 钱  云， 等. 河口低热河谷区辣木林四季杂草调查研究[J]. 热带农业科学， 2017， 37（4）： 66-69， 75.

[29]尚占环， 姚爱兴， 郭旭生. 宁夏中卫山羊核心产区生物多样性研究——植物群落相似性及群落聚类特征[J]. 宁夏农学院学报， 2002， 23（4）： 23-26.

[30]强  胜， 沈俊明， 张成群， 等. 种植制度对江苏省棉田杂草群落影响的研究[J]. 植物生态学报， 2003， 27（2）： 278- 282.

[31]丁圣彦， 谷艳芳， 苗  琛， 等. 黄河中下游典型地区不同土地利用类型杂草群落比较研究[J]. 河南大学学报（自然科学版）， 2006， 36（1）： 75-78.

[32]李秉华， 王贵启， 魏守辉， 等. 河北省冬小麦田杂草群落特征[J]. 植物保护学报， 2013， 40（1）： 83-88.