高山植物的伪装

◎牛洋

我们跟植物打交道少不了要去野外，我们在野外工作的地方主要是分布在川滇藏的横断山，喜马拉雅的高山地带。

在海拔4000米以上的高山环境里，陪伴我们的是缺氧、暴晒、冷雨和寒风。工欲善其事，必先利其器。我在野外工作的时候，对帽子有一点特殊的要求。它看起来是一顶太阳帽，但实际上里面是抓绒的，四周还护着耳朵，既要遮阳又要保暖。

我们是有帽子戴，有衣服穿的，也不用天天待在野外。但是那些高山植物，一辈子都生长在那里，它们该如何应对这种严酷的环境呢？这是我所在的研究团队——高山植物多样性研究组关心的问题。

许多高山植物，它的形象是为了应对寒风和冷雨来设计的。在我们感觉到寒冷的时候，我们想要躲在屋里面。塔黄以及苞叶雪莲这类植物，具有发达的半透明的苞片，这些苞片把脆弱的花序部分裹在里面，我们把这类植物叫作温室植物。如果没有房子住，那就多穿点衣服呗，雪兔子以及绵参这些植物，有厚实的毛被，这些毛被能够让它们保持温暖，并且在一定程度上让它们保持干燥，我们把这类植物叫作绵毛植物。又没衣服穿，又没房子住，应该怎么办？那就团成一团好了，比如高山上的委陵菜属植物，还有无心菜属植物，它们长成团垫的样子，这种特殊的结构，能够让它们在一个微环境里保持相对温暖，我们把这种植物叫作垫状植物。

植物不仅要应对特别严酷的自然环境，还要应对活的敌人。为了躲避天敌，它们想尽了各种办法。在讲到植物防御的时候，对人类而言，其实是一个“能、怎、好”的问题。我们之所以要问有些植物能不能吃，好不好吃，就是因为它们其中有一些真的是不能吃、不好吃的。不少植物具有锋利的刺，还有很多植物的叶片特别坚韧，难以下咽，这些东西我们都称作植物的物理防御。

植物还有化学防御，很多植物的味道让人印象深刻。比如香菜含有很多醛类物质，据统计有21%的东亚人包括我自己都没法接受这种味道。再有，烟草当中的尼古丁、咖啡中的咖啡因，这些生物碱其实都是植物用来抵御天敌的，但现在却成了人类戒不掉的瘾。

在自然界也是一样的，马兜铃酸的毒性大家可能已经有所了解了，这种物质在马兜铃属植物里面，含量特别丰富。但是就是有一类蝴蝶的幼虫，特别喜欢马兜铃，而且它还能把马兜铃酸富集在自己体内，变成防御武器。所以你永远都没有办法预料自己的敌人会有多强大。

还有一类更高明的伪装，干脆就不要暴露自己。伪装的案例在动物界中非常常见，有很多种类型。比如沙滩上的螃蟹的体色非常均一，和背景沙滩完美地融合起来，我们把这种类型叫作背景匹配。还有一种螃蟹的体色上面有很多的斑纹，这些斑纹色彩对比强烈，营造出一个虚假的边缘效果，这样一来，天敌就很难发现它的真实轮廓。还有的生物善于乔装，比如凤蝶的幼虫会装扮成一坨鸟屎，虽然看起来挺醒目的，但对一个缺乏经验的猎手来说，是不大可能对一坨鸟屎产生兴趣的。

虽然这些伪装现象看起来都很神奇，实际上都可以被经典的自然选择理论所解释。如果一个自然群体里面存在变异，并且天敌也就是选择的力量足够强大，那么，伪装差的个体就会被淘汰，伪装就会变得越来越完美。

植物也有那么多天敌，它们会不会伪装呢？华莱士当年和达尔文各自独立地提出了自然选择理论，大概在150年前，他写过一篇论文叫作《动植物的色彩》，在这篇论文当中，他主要是写动物的色彩，植物部分只提到了花的颜色，而完全没有提到关于防御方面的色彩。为什么呢？论文中有一句话是这么说的：诚如我们所见，动物需要躲避或者警示天敌，还要辨识同类，因此体色在很大程度上取决于这些需求；而植物则不常隐藏自己，转而通过利刺、厚皮、毛被以及毒素保护自己。

我们中国的西南山地有很多神奇的植物。比如说囊距紫堇，生活在西南横断山区的高山流石滩上。经过长时间的观察我们发现，它是一种名叫绢蝶的昆虫的寄主，绢蝶母亲在交配之后把卵产在紫堇的附近，然后这些幼虫孵化以后就以紫堇为食。紫堇的个体非常小，但是幼虫的食量特别大，所以经常把紫堇的地上部分啃得一干二净，幼虫慢慢长大化蛹，然后羽化成蝶，开始新的循环。了解了整个生活史以后，我有一个猜测，紫堇如果能够通过伪装，躲避绢蝶母亲的搜寻，那么它们就有可能活得更久，产生更多后代，这个推测挺合理的，对吧？但是实际上还有很多的问题，最大的一个问题就是，你怎么知道它伪装了？

珊瑚橙，是某一年的年度流行色。我们能够看到什么样的色彩，取决于有什么样的光受体参与了这个色觉过程。我们人类具有红、绿、蓝三类光受体，可以感受400到700纳米的光波，我们把这段光波称为可见光。我们人类对红色特别敏感，但是很遗憾我们看不到紫外光。人类的这种色觉特性，实际上在动物当中是非常少见的。绝大多数昆虫是可以看到紫外光的，比如蜜蜂。蜜蜂就可以看到某些花朵在紫外区域发出的一些隐藏信号。这些信号是我们肉眼看不到的，但是可以通过一些特殊的手段，比如数码相机经过改造，然后配合合适的滤镜可以还原。但是蜜蜂对红色非常不敏感，有可能分不清家门口到底是邮局还是消防队。再看鸟类，它们对红色和紫外光都非常敏感。而绝大多数哺乳动物，在我们看来是属于色盲的，因为它们对红色很不敏感。大家了解了这些色觉的多样性之后，就会发现色盲这个概念其实有点不合适。蜜蜂不能感受到红色的热烈，人类不能感受到紫外的魔幻，所以谁都别嫌弃谁。

在天敌的眼睛里，紫堇的伪装到底是怎样的呢，效果如何呢？我们测量了叶片和岩石的反射光谱曲线，然后又获得了蝶类的色觉模型和它的色彩感受曲线。经过计算我们发现，叶片和岩石之间的色彩相似性非常高。也就是说，即使在蝶类看来，紫堇也伪装得非常完美。它是伪装了，但如果天敌不买账呢？我相信大家可能都有过那种感受，就是你循着味儿，就能找到厕所，我们人类是视觉动物，他照样可以用嗅觉来解决一些问题。蝴蝶有没有可能通过嗅觉找到紫堇呢，这样的话，还伪装什么呢？要检验这个问题其实有点难，我需要一些看起来很像，但闻起来又不像的假紫堇，去看看它们能不能引起绢蝶的注意。这种东西上哪儿找呢？我选择了一个非常简单、经济的方法——打印。不是3D打印，就是打印在纸上，然后剪下来，把它带到野外。挺简陋的，但是它起作用了。就是有那么笨的绢蝶母亲会把它当真，在它附近产卵。所以现在我们可以比较负责任地说，这个视觉线索在绢蝶寻找寄主的过程当中，起到了非常重要的作用。

当初我们发现这个伪装现象的时候，国内的科普媒体发布了一张照片，不少网友感兴趣，其中有一条留言是这样的，他说：你这个颜色不科学，它怎么进行光合作用呢？这也是我非常关心的问题。动物的颜色千奇百怪的，但是人家不需要光合作用啊。如何检验这个问题呢，还有点难，因为得找到一个合适的参照作比较。非常幸运，我们找到了一些叶色二态的群体，在这些群体当中，你可以找到两类个体，有伪装色形的个体，还有绿色的个体，它们都长在一起，这为我们开展比较研究提供了很多方便。结果我们发现，无论是净光合速率，还是最大的光合潜能，两者的表现都不相上下，这就是说，伪装实际上并没有影响植物的光合效率，但它为什么长成这副样子呢？实际上只是说，比绿色个体在表面上多了很多花青素，这些花青素本身是红色的。但是它们一旦和绿色的那些细胞镶嵌拼贴在一起之后，在宏观上看起来，我们就觉得它是伪装色。非绿色的绿色植物有很多，我们身边就有。小区和大街上栽培的红叶桃、紫叶李，都是非绿色的植物，也都活得好好的。

最关键的一个问题，伪装到底起没起作用呢？我们在野外设置了很多样方长期监测，然后看看哪些个体被啃食得更厉害。结果我们发现，与绿色个体相比，这些伪装色形的个体的生存概率确实要更高一些。伪装既然这么好，我们还能不能找到其他的伪装植物呢？同样在西南山地，绢毛苣，毛茛还有贝母属的植物，这些植物亲缘关系非常远，但是为了适应相似的流石滩的环境，都表现出了相似的伪装，我们把这种现象叫作趋同进化。人类的经济社会，也有趋同进化的例子。比如大家从名字就可以看出这样的相似的格局。还有一个跟这相反的过程，就是同一个东西为了适应不同的环境，彼此变得各不相同。植物不大可能通过一种伪装，来适应所有的环境。我们就有一个猜测，在不同颜色的流石滩上，紫堇的颜色可能是不一样的。我见过灰白色的个体，长在灰白色的流石滩上；也见过青灰色的个体，长在差不多是青灰色的流石滩上；当然我还远远地见过棕红色的流石滩，但是我不能确定那上面有没有紫堇，如果有的话，我猜有可能是棕红色的。

一位著名生态学家曾经说过：植物永远落后于动物学研究，除了在一个领域，这就是光合作用。这话绝对没错。五六年前关于生物防御色彩的研究还仅仅局限在动物当中，但是我们现在知道了植物也不笨，它们也在用相似的策略来生息繁衍。而且植物不会动，它们面临的生存挑战，跟动物可能有很大不同。因此我们应该有更多的兴趣去研究它们，但不论我们研究的是什么东西，都要从自然本身的角度去考虑，而不是仅仅站在人类的立场上。