杉木枝叶贮存特性及人工修枝效应研究进展

张子扬, 许静静, 林德城, 邹秉章, 吴鹏飞, *

杉木枝叶贮存特性及人工修枝效应研究进展

张子扬1, 2, 许静静1, 2, 林德城1, 2, 邹秉章3, 吴鹏飞1, 2, *

1. 福建农林大学林学院, 福州 350002 2. 福建省杉木种质创新工程研究中心, 福州 350002 3. 福建省上杭白砂国有林场, 上杭 364205

简要介绍了杉木枯死枝叶长期贮存于树干的特性, 着重论述了修枝对杉木自身及其林分生长的影响情况, 从光环境、林下植被和土壤环境等3个方面总结归纳了人工修枝对杉木人工林林内环境的影响, 旨在为杉木人工林的科学经营管理提供科学参考。建议应深入开展有关修枝处理之后, 林分生态环境的变化对杉木体内营养分配及根系生长策略的内在影响机制研究; 并通过营建定点观测试验林, 进行长期跟踪探索。

杉木人工林; 修枝; 生长力; 林分生态环境; 无节材

0 前言

修枝作为一种传统的营林措施, 主要用于提高人工造林树种的干形和木材利用率。目前有较多关于杨树(sp.)、桉树(sp.)、福建柏()和红松()等树种通过修枝处理以提升经济效益的研究报道。在影响修枝效果的诸多因素中, 修枝强度和起止时间一直受到学者的关注。传统生产上常以修去树冠长度或枝下高的比例来表示修枝强度[1–2], 目前也有学者建议以树干直径大小作为控制修枝强度的标准[3]; 至于何时修枝仍在较大争议。修枝的起始时间需考虑立地条件、抚育管理、树种习性[4]。幼龄期的苗木侧枝小且生长快, 此时修枝有利于伤口结疤[5–6]。也有研究认为在林分郁闭、林冠下层刚开始出现枯枝时, 修枝最为合适[7]。可见, 如何科学合理地修枝还需深入研究。

杉木()是我国南方特有的速生用材树种, 已有上千年的栽培历史。据统计, 我国人工杉木林面积约为9×106hm2, 占我国人工林面积的18%[8]。由于其生长快、材质好、用途广等特点, 在社会发展中有重要贡献。目前, 有学者通过修枝对杉木胸径、树高等生长方面的影响研究, 认为修枝可以推迟林分自疏, 延长杉木速生时期, 达到增强木材各项力学指标作用[9], 有望改善树型和提高产量[3]。然而, 杉木具有明显的枝叶宿存现象, 即在杉木幼林郁闭后, 枯死枝叶不易凋落, 导致林地养分回归少[10]; 特别是在杉木速生期和干材期, 及时通过修枝除去宿存枯枝叶, 可最大程度满足林木对土壤供养的需求量[11]。可见, 杉木这种宿存特性使得杉木修枝的作用和效应变得复杂, 但目前有关宿存枝叶的潜在功能暂未引起学者广泛关注, 缺乏将杉木宿存现象的生物学功能与修枝效应进行有机结合的系统性研究报道。鉴于此, 本文在深入分析杉木枝叶贮存特性的基础上, 试图通过对近年来有关杉木修枝试验的研究报道进行综合论述, 为杉木人工林生态系统的科学经营管理提供科学依据。

1 杉木枯死枝叶贮存特性研究

杉木枯死枝叶具有长期宿存于树干的特性, 一般可达4 a以上[8]。在13 a生14级地位指数的杉木林中, 树干宿存枯枝叶的数量可达4108 kg·hm-2 [11]。廖祖辉等[12]研究表明中龄林的枯枝叶宿存量最大, 能达全树枯死枝叶总量的95%[11]。可见, 枯枝叶宿存量与杉木所处的发育阶段密切相关; 而且, 枯枝叶宿存位置会随杉木年龄的增加而逐渐上移, 在幼龄时主要分布在0—3 m的树干上, 中龄时在4—8 m, 成熟阶段则集中在6—10 m[13]。

有研究表明, 杉木宿存枯枝叶在枯死前已将氮、磷、钾、镁等营养元素转移, 转移量为3.22— 31.89 kg·hm-2·a-1; 仅残留了钙等难以转移的养分[13–14]。另一方面, 由于分解速率受枯枝叶所处位置影响, 树干上雨水淋溶和微生物分解不如林分凋落物层强烈, 导致贮存于树干的枯枝叶分解相对缓慢, 其分解速率是后者的19—43%[11,15]。因此, 杉木枝叶的这种宿存特性是被认为是制约人工林生态系统养分循环的关键因素。

2 修枝对杉木立木及林分生长的影响研究

2.1 杉木树体生长情况

大量研究发现: 修枝对杉木树高无显著影响[16–17], 但随修枝强度增加, 其胸径和材积呈递减趋势[16–18]。这可能与植物为保证最大生长速度而对光合产物进行有序分配的特性有关[19]。陈俊伟等[20]采用14C标记CO2跟踪2 a生杉木幼苗体内光合产物的分配趋势, 发现24 h内标记产物运移至新梢、根的比例分别为12.78%和1.13%, 且呈现上升趋势, 经过一段时间新梢的分配量占到最大。可见, 杉木树高更具生长优势。从杉木树体生长发育过程也可以发现: 杉木从幼龄到中龄阶段, 树高生长旺盛, 而后放缓; 侧枝则与之相反, 但在成熟阶段生长状况超过主梢[21]。树冠是光合作用的主要场所, 有研究发现, 随着林龄增长最大叶面积密度的相对冠高从0.60 m增至0.89 m, 表明叶面积在树冠层的垂直分布重心向上移[22]; 而且下部树冠被遮挡失去光合生产力[23], 因此修枝试验除去下部光合能力弱的枝条, 对于杉木植株的生长影响微小。但随着修枝强度增加, 必将导致叶面积过量损失, 造成杉木净光合能力变弱, 使胸径和材积的生长受到严重影响。

2.2 杉木立木出材率与质量

枝下高、胸高形数、尖削度是影响杉木出材率及木材质量的重要指标。研究发现: 杉木的枝下高和胸高形数随着修枝强度增大而增大, 而尖削度与修枝强度成负相关[17–18], 进而显著影响了木材利用率。有学者认为: 林木下部枝干生长的同化物质有部分来自临近枝条, 修枝减少了下部枝条的数量, 从而导致树干基部生长减缓; 树干中上部得到冠层和临近枝条供给的营养增多, 生长速度更快, 从而减小尖削度[24–25]。还有学者认为林木光合作用的同化物质从树冠向下运输时, 需要绕开修枝切口, 这影响了同化物质运输速度, 造成上部同化物质积累量增大, 下部积累量减少, 因此提高树体的圆满度[26]。

目前普遍认为通过修枝可减少节(子)对树干材质的影响。由于节子源自树干髓心, 分为死节和活节, 大小与枝条和树干的生长呈正相关[27]。研究认为, 节子改变木材纹理的方向, 降低木材质量[28]。张智昌等[29]在探索节子丢失年轮的问题时发现: 枝条有近1/4的生长时期不促进树干生长, 甚至阻碍生长。因此, 在杉木培育中, 若尽早采用修枝除去弱枝, 能有效控制死节的面积, 提高木材品质。

2.3 杉木林分生长情况

杉木人工林郁闭后, 枝条相互遮挡, 个体间对环境资源的竞争加剧。随着竞争激化, 发生自然整枝。当下部枝条枯死凋落, 树冠比率降低到0.3时, 杉木林从自然整枝进入到林分自疏[30]。有研究指出: 自然稀疏初期, 林分中被压木开始枯死; 到强烈自然稀疏阶段, 林木两极分化明显, 被压木大量枯死; 自然稀疏完成后, 林木分化定型, 株数稳定[31]。此过程中, 地上部的竞争可能会发展到地下根系对公有资源的竞争; 特别是在杉木人工林的生长后期, 邻株杉木根系之间对土壤水肥的竞争愈加激烈[32], 同时可能有更多的化感物质被释放到土壤中, 进而抑制林分生长[33]。可见, 及时进行修枝处理可在林内释放出空间, 以缓解林分生态系统中不同立木之间对公共生长空间和资源的竞争; 但也有研究发现适度的密度竞争是有利于杉木林分蓄积量的增长[32]。

3 修枝对杉木林内环境的影响研究

3.1 光环境

修枝除去枝条, 可在林间创造空隙, 增加林分冠层的透光率。段爱国等[34]在前人研究基础上对林内光环境进行探究, 认为40%的修枝强度, 虽然减少了20%的叶面积, 但提高了1倍的透光率, 从而维持了杉木材积的正常增长量。现有研究表明, 杉木叶片含较多绿素b, 利于充分利用散射光[35]。修枝增大光斑的面积和出现频率, 提高了林内光散射; 而且杉木叶片经过20 s光照即可达到相当高的净光合速率[36]。由此, 采取修枝有利于林分下层贮存树叶的光合作用。虽然杉木阳生叶片光合能力是阴生叶片的2—4倍[37], 但是张小全等[38]研究认为林分下层针叶光诱导期短于中层针叶。可见, 修枝可通过改善林分内光照条件明显提高了杉木林分的光合能力。

3.2 林下植被

通常情况下, 杉木人工林在造林之后第1—4年期间将实施1—2次·a-1的林地及林木抚育, 以避免邻株之间对林下公共资源空间的激烈竞争。当林分郁闭成林后, 林内光线逐渐减弱, 林下植物种类和数量呈下降趋势[39]。随之, 林冠下层将出现自然整枝现象, 但由于杉木枯死枝叶的长时间贮存特性, 林下环境难以得到较大改善, 从而抑制了林下植物的生长发育。有研究发现林分郁闭度在0.7以下时, 林下植被才可正常生长发育[40]。若此时进行人工修枝可明显改善杉木林内光照条件, 有利于林下灌木、草本层植被的恢复和发展, 完善林分垂直结构, 显著提高林下植被多样性, 最终改善了杉木人工林地力[41]。贾亚运等[42]研究发现, 修枝与未修处理的杉木林相比, 林下植被不同植物种类重要值的排序发生很大变化。可见, 不同修枝强度还可改变林下植被群落物种的组成结构。

3.3 土壤环境

杉木枯死枝叶养分含量低, 分解速度慢, 归还林地的养分也较少[40]。俞新妥[43]在杉木林的养分回归提到, 郁闭前林地基本无凋落物, 10年前后林分生态系统养分的归还比为17%, 干材阶段达35.3%, 成熟和过熟阶段58%, 说明杉木林生长过程对土壤养分的归还一直处于较低水平的状态。梁元瑞[44]研究证明: 杉木修枝试验地有机质和水解性氮的平均值均高于不修枝的对照处理。可见, 修枝打下的枯死枝叶, 可与林下植被和凋落物进行协同作用, 通过提高氧化酶类、水解酶类活性和微生物数量, 促进土壤有机质的分解, 增加溶解性有机碳含量, 从而加速了林地养分循环[40,45,46]。

4 结论与展望

从营林的角度来看, 弱修枝能除去林分冠层下部光合能力弱的消费枝, 提高能量利用率, 一定程度上促进胸径和材积增长[16]。但是关于人工修枝对杉木及其林分生长的内在影响机理还缺乏更深入和广泛的研究, 建议今后在以下几个方面开展研究。

(1)深入探讨人工修枝后杉木不同器官之间的光合物质重分配机制。由于修枝处理可明显破坏林木枝叶与其他器官原有碳源—汇的联系, 导致体内同化产物的去向可能发生变化。特别是杉木林修枝除去枝条之后, 极大改变了树形和林内环境, 释放出的林内空间将会引起植株间的新一轮竞争。有研究表明: 植物投入更多物质和能量于叶组织, 能够增强光合作用以及叶片与外界进行养分和水分的交换能力, 提高竞争和生存能力[47]。Amateis[48]关于火炬松()的研究证实, 当其活冠长度和宽度因修枝处理而同时缩减, 在未来1—2 a内, 其树冠侧枝将会迅速扩张生长, 以最大程度减轻修枝的负面效应。另一方面, 竞争明显促进杉木高生长以获取充足光照[49], 但这时植物需要在茎干部投入更多的生物量而减少其他器官的分配来维持; 可是当其高出邻近植物时, 会暴露在更强的风下, 承受过度的蒸腾作用和机械应力, 反而对林木生长产生负面影响[50]。因而, 杉木在修枝以后, 对光合物质及能量的利用与分配将关乎其在林分中的竞争优势地位, 但是其中的内在调控机理有待进一步挖掘。

(2)加强修枝处理对杉木根系生长的影响研究。有研究表明修枝可明显改变林分下层的R(红光): FR(远红光)比值, 这不仅对林下植被的生长产生显著影响, 还可影响到根系生长、根分泌物以及土壤微生物的相互作用关系[51]。Tschaplinski和Blake[52]研究认为, 修枝可减少叶部光合作用和触发新叶生长, 从而降低根部非结构性碳水化合物(TNC)浓度。由于根部TNC优先用于维持呼吸, 以维持组织正常代谢的需求[53]; 随着修枝强度增大, 植株根部TNC储备不足, 导致生长状况下降[54]。然而, 根系是植物抵御逆境的重要器官, 为适应环境而做出反应。杨振亚等[55]在杉木抵御干旱的研究中, 发现杉木在应对长期高强度的干旱时, 会增加根系长度、比根长, 降低根系分支角度、从而使根系向更深土层延伸。相类似, 许静静等[56]在研究杉木觅磷能力的试验中, 发现杉木在高强度的竞争下, 会通过向下伸长根来应对缺磷这一逆境。相较而言, 杉木根系对修枝处理的形态生理学响应就少有研究。杉木在修枝导致原有物质流改变的情况下, 根系生长活力以及生长调节机制会做出如何反应暂不清楚。

(3)迫切需要借助杉木人工林长期定位观测点, 探索修枝的长期效应。修枝对林相改变不比间伐的力度和效果。从林分发展历程来看, 修枝对林分是暂时、有限的调整。Gerrand等[57]指出与未修枝处理的林木相比, 修枝木的竞争优势明显下降。因此, 修枝过程中要避免杉木的优势地位被取代。而当杉木从修枝的损伤中恢复, 林间的竞争又变得激烈。为达到长期的培育目标, 有必要多次修剪, 这在桉树和杨树已有大量研究[49,54]。然而关于杉木修枝的频率暂未有统一研究结论。生产上, 杉木轮伐期为25 a, 因此需要长期观测才能得出一个轮伐期要修枝的次数及间隔时间。另一方面, 由于杉木宿存枝叶在竞争中的潜在作用, 在研究杉木修枝时, 鲜有学者考虑冠层下部宿存枝叶的保留问题。杉木枯枝的宿存量一般占枯死枝叶的80%以上, 且立地条件越好,宿存枝叶所占比例越大[13]；它可有效降低林下透光率、抑制林下植被生长, 从而有利于杉木种群占据优势地位[40]。但是宿存枝叶将养分存储于树干, 直到杉木林成熟才能有50%的回归量[43], 造成林地养分回归小, 严重影响林木的生长。目前有关杉木人工林修枝试验中宿存枝叶保留与否问题也暂未达成共识, 仍需大量研究, 特别是大径材、无节材的定向培育目标需要更长的培育时间, 要求更多的环境资源。可见, 人们试图通过修枝达到这些经营目的, 进行长期的定位跟踪研究是非常有必要的。

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Research progress on pruning effects and characteristics of dead branches with needles remaining in the canopy of Chinese fir plantation

ZHANG Ziyang1, 2, XU Jingjing1, 2, LIN Decheng1, 2, ZOU Bingzhang3, WU Pengfei1, 2,*

1. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China 2. Fujian Engineering Research Center of Chinese Fir Germplasm Enhancement, Fuzhou 350002, China 3. Fujian Shanghang Baisha Forestry Farm, Shanghang, Fujian 364205, China

The characteristics of dead branches with needles long-term remaining in the canopy of Chinese fir plantationwere briefly concluded in this paper. The effects of pruning on the growth of Chinese fir itself and stand were discussed emphatically. Moreover, the effects of artificial pruning on the stand conditions in Chinese fir plantations were summarized through the three aspects, including light resource environment, under-vegetation, and soil environment. The purpose was to provide scientific reference to manage reasonably Chinese fir plantations. It was suggested that the mechanisms of the changes of stand ecological environment on the nutrient allocation and root system growth strategy for Chinese fir with pruning treatment should be studied deeply in the future. It was really necessary to carry out long-term follow-up researches based on some fixed-point observation experimental Chinese fir plantations.

Chinese fir plantation; pruning; growth productivity; stand ecology environment; knot-free timber

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.033

张子扬, 许静静, 林德城, 等. 杉木枝叶贮存特性及人工修枝效应研究进展[J]. 生态科学, 2020, 39(4): 268–272.

ZHANG Ziyang, XU Jingjing, LIN Decheng, et al. Research progress on pruning effects and characteristics of dead branches with needles remaining in the canopy of Chinese fir plantation[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 268–272.

S718.55+1.2; Q948.1

A

1008-8873(2020)0-286-05

2019-09-24;

2019-12-10

福建省林业局杉木高世代良种创新与产业化工程(ZYCX-LY-2017004); 福建省科技重大专项(2018NZ0001-1); 福建省林业科技项目(闽林科便函﹝2018﹞26号); 福建农林大学科技创新专项基金项目(CXZX2018134)

张子扬(1995—), 男, 福建三明人, 硕士研究生, 主要从事森林培育理论与技术研究, E-mail: 1010679842@qq.com

吴鹏飞, 男, 教授, 博士生导师, 主要从事森林培育与水土保持研究, E-mail: fjwupengfei@126.com