土壤施磷与叶面追肥互作对花生根系形态、结瘤特性及氮代谢的影响

路 亚 王春晓 于天一 周 静 孙学武 冯 昊 孙秀山 王 鹏 矫岩林 李 林 王才斌,*

土壤施磷与叶面追肥互作对花生根系形态、结瘤特性及氮代谢的影响

路 亚1,2,**王春晓3,**于天一2周 静4孙学武2冯 昊2孙秀山2王 鹏3矫岩林3李 林1,*王才斌2,*

1湖南农业大学, 湖南长沙 410128;2山东省花生研究所, 山东青岛 266100;3山东省烟台市农业科学院, 山东烟台 265500;4中国科学院南京土壤研究所, 江苏南京 210008;5国家花生工程技术研究中心长沙分中心/ 湖南省花生工程技术研究中心, 湖南长沙 410128

叶面追磷是土壤施磷的重要补充。为明确不同土壤磷水平下花生适宜的叶面追磷浓度, 本研究采用营养液沙培试验, 研究了土壤充足供磷(P2O5浓度为7.1 mg L-1, PA)及磷胁迫(P2O5浓度为0.71 mg L-1, PD)时, 不同浓度叶面磷肥(P2O50、0.1%和0.2%, 简称CK、P0.1%和P0.2%处理)对花生根系形态、结瘤特性、叶片氮代谢酶及干物质重的影响。结果表明: (1)结荚期和饱果期, 叶面追磷能够促进2种土壤供磷水平下花生根系和根瘤生长, 提高叶片氮代谢关键酶活性, P 0.2%处理各指标增幅高于P 0.1%处理。收获期, 土壤充足供磷时, 高浓度叶面磷肥(P 0.2%)导致花生早衰, 表现为P 0.2%处理根系、根瘤及氮代谢酶相关指标均低于P 0.1%处理。而土壤磷胁迫时, 2种浓度叶面磷肥均能提高上述指标, P 0.2%处理下各指标与P 0.1%处理相当或略高于P 0.1%处理。(2) 2种浓度叶面磷肥均能提高花生各器官氮、磷积累量及干物质重。土壤充足供磷时, P 0.1%处理的荚果氮、磷积累量及干物质重增幅大于P 0.2%处理, 其他器官(根、茎、叶及果针)各指标则表现出相反趋势。土壤磷胁迫时, 各指标均随叶面磷肥浓度增加而增加。追施叶面磷肥增产的主要原因是增加了单株果数。综上, 土壤充足供磷及磷胁迫时, 花生适宜的叶面追磷浓度分别为0.1%和0.2%。生产上应根据土壤供磷水平, 选择适当浓度叶面磷肥。

叶面磷肥; 根系形态; 根瘤特性; 氮代谢; 养分吸收

磷是植物生长发育所必需的大量元素之一, 与器官中核酸、核苷酸及蛋白等物质的合成密切相关[1-3],对花生根瘤固氮、根系生长及产量形成具有重要作用[4-7]。生产上为了追求作物高产而大量施入化学磷肥, 但磷在土壤中易被吸附、固定, 导致磷肥当季利用率仅为10%~25%[8-9], 因此土壤过量施磷不仅增产效果不明显, 还造成一系列环境问题[10-11]。叶面追肥是土壤施肥的重要补充, 具有用量小、见效快、利用率高及环境污染少等优点[12-14]。Sherchand等[15]研究认为, 与清水对照相比, 喷低浓度磷酸二氢钾溶液显著提高了小麦植株氮积累量, 喷施不同浓度磷酸二氢钾溶液均能显著增加植株磷积累量, 但溶液浓度过高, 氮积累量无显著变化。Lyu等[16]研究表明, 喷施磷酸二氢钾溶液能够提高小麦叶片抗氧化能力和灌浆速率, 缓解小麦叶片早衰, 其中0.21% (P2O5)和0.36%溶液的增产效果好于0.07%的溶液。沈浦等[17]通过盆栽试验研究表明, 苗期喷施磷酸二氢钾溶液提高了花生地上部磷素和干物质积累量, 但相应地减少了花生从土壤中获取养分的需求, 导致根系发育受阻, 尤其是细根根长显著降低。梁雄等[18]研究认为, 花针期喷施过磷酸钙溶液显著增加了花生叶片叶绿素含量和净光合速率, 提高了植株玉米素及生长素等激素含量, 增产效果明显。上述研究表明, 叶面磷肥是减缓作物生育后期脱肥、促进生长及提高产量的重要手段。而上述研究均为叶面追磷的单一效应, 没有考虑叶面追肥与土壤施肥的互作效应, 这也是目前叶面追肥增产效果不稳定的主要原因。因此, 研究土壤施磷与叶面追磷互作对花生根系形态、结瘤特性及氮代谢的影响, 对于探明叶面肥的使用条件以及充分发挥叶面追磷在花生增产中的作用有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验设计

在山东省花生研究所莱西试验站防雨棚内进行沙培试验。将细沙(直径<2 mm)洗净后装入塑料盆中, 盆径37 cm、高40 cm, 盆底打一直径2 cm的孔, 防积水涝害。供试品种为山东省主推花生品种花育33, 由山东省花生研究所选育。选取饱满且大小一致的种子经0.3%高锰酸钾消毒后催芽、播种, 每盆播3粒种子, 3叶期间苗1棵, 保留2棵长势一致的花生幼苗。花生生长期间采用不同营养液浇灌, 每4 d浇一次, 灌溉量为每盆800 mL。

采用二因素试验设计, 因素一为营养液磷浓度, 设7.1 mgL-1(充足供磷)和0.71 mgL-1(磷胁迫) 2个磷(P2O5)浓度, 其中充足供磷处理中营养液含磷酸二氢钾(KH2PO4) 1×10-4molL-1、硫酸钾(K2SO4) 7.5×10-4molL-1、氯化钾(KCl) 1×10-4molL-1、硫酸镁(MgSO4) 6.5×10-4molL-1、硝酸钙(Ca(NO3)2) 2.0×10-3molL-1、乙二胺四乙酸铁纳(FeEDTA) 1.0×10-4molL-1、硫酸锰(MnSO4) 1.0×10-6molL-1、硫酸锌(ZnSO4) 1.0×10-6molL-1、硫酸铜(CuSO4) 5.0×10-7molL-1、钼酸铵((NH4)6MoO24) 5.0×10-8molL-1和1.0×10-5molL-1硼酸(H3BO4); 磷胁迫处理营养液含磷酸二氢钾0.1×10-4molL-1、硫酸钾7.95×10-4molL-1, 其他组分与全量营养液一致。因素二为叶面肥磷浓度, 设置3个浓度, 分别为0 (CK)、P2O50.1% (简写为P0.1%处理)和P2O50.2% (简写为P0.2%处理)。本研究共6个处理, 每处理重复30次, 每个重复1盆。叶面肥以磷酸二氢钾作为磷源, 为保证每处理叶面肥中钾含量相同, 用硫酸钾来补充P0.1%和CK处理中的钾素, 不同叶面肥处理中2种试剂的浓度分别为, CK: K2SO40.246%; P 0.1%: KH2PO40.192% + K2SO40.123%; P 0.2%: KH2PO40.384%。磷酸二氢钾和硫酸钾均为分析纯试剂。花生生育期间共喷施2次, 分别为初花后5 d (播种后45 d)及15 d (播种后55 d)。喷施标准为叶片正反面均匀喷湿至饱和不滴落, 每盆喷施量为(20±1) mL。为保证喷施效果, 喷施时间选择在16:00以后。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 叶片氮代谢酶 在结荚期(播种后70 d)、饱果期(播种后100 d)和收获期(播种后120 d)选取有代表性的3盆花生植株, 取主茎倒3叶, 用液氮封存后带回试验室, 放在超低温冰箱(-80℃)里保存, 用于测定叶片氮代谢酶活性。采用酶联免疫法测定叶片硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶及谷氨酸脱氢酶活性。

1.2.2 根系形态及根瘤特性 取完叶片的花生植株用于根系及根瘤样品采集。将根系从盆中取出并捡拾散落根系, 用流水冲洗干净, 其下放置一个100目的筛子, 防止脱落的根系被水冲走。吸干根系表面水分, 用解剖刀将根瘤取下, 统计数目并称取鲜重。用Epson 7500双面光源扫描仪[爱普生(中国)有限公司]扫描根系, 再用WinRHIZO根系分析系统(Regent公司, 加拿大) 分析图像, 计算单株花生根长、根体积及根表面积。

1.2.3 干物质重及养分含量 在收获期另取3盆长势一致的花生植株, 将其分为荚果和其他器官(根、茎、叶和果针) 2个部分, 烘干称重后粉碎、过筛。粉末经硫酸-双氧水消煮后定容、过滤, 用凯式定氮法测定全氮含量; 用钼睇抗比色法测定全磷含量; 某器官氮(磷)积累量=某器官全氮(磷)含量×该器官干物质重。

1.3 统计分析

用Microsoft Excel 2007软件整理数据及作图, 用SPSS 13.0统计软件进行方差分析(LSD法)。

2 结果与分析

2.1 根系形态

结荚期和饱果期, 2种土壤供磷条件下, 花生根长、根体积及根表面积均随叶面磷肥浓度增加而增加, 其中P 0.2%处理各指标均显著高于对照。土壤充足施磷时, P 0.1%和P 0.2%处理饱果期根长较对照分别增加9.21%和31.32%, 土壤磷胁迫时, 两追磷处理饱果期根长分别增加39.76%和51.89%。

收获期, 土壤充足供磷时, P 0.1%处理促进了花生根系生长, 其中根长和根表面积均显著高于对照。而P 0.2%处理的根系形态三指标均略低于对照, 其中根表面积显著低于对照。土壤磷胁迫时, 除P 0.1%处理的根体积显著高于对照外, P 0.1%处理根长、根表面积及P 0.2%处理根系三指标与对照差异均未达显著水平。表明土壤磷胁迫时, 叶面追磷主要促进了花生结荚期和饱果期根系生长, 高浓度叶面磷肥追施效果好于低浓度叶面磷肥。土壤充足供磷时, 高浓度叶面磷肥虽然能够增加结荚和饱果期根系形态三指标, 但抑制了收获期根系生长; 低浓度叶面磷肥能够促进整个生育期根系生长, 效果好于高浓度叶面磷肥(图1)。

图1 不同土壤磷及叶面磷处理下花生根系形态特性

标以不同小写字母的柱值于处理间0.05水平上差异显著。CK: 对照; P 0.1%: 喷施0.1%叶面磷肥; P 0.2%: 喷施0.2%叶面磷肥; PA: 土壤充足供磷; PD: 土壤磷胁迫; PS: 结荚期; PF: 饱果期; HS: 收获期。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among treatments. CK: control; P 0.1%: spraying 0.1% P fertilizer; P 0.2%: spraying 0.2% P fertilizer; PA: adequate P in soil; PD: P deficiency in soil; PS: pod setting stage; PF: pod fulling stage; HS: harvest stage.

2.2 结瘤特性

叶面追磷提高了根瘤数量和鲜重。结荚期和饱果期, 2种土壤供磷条件下, 花生根瘤数量和鲜重均随叶面追磷浓度增加而增加, 高浓度叶面磷肥处理根瘤数量和鲜重增幅大于低浓度叶面磷肥。收获期，土壤充足供磷时, P 0.1%处理的根瘤鲜重和数量均显著高于对照, P 0.2%处理两根瘤指标增幅低于P 0.1%处理, 与对照差异均未达显著水平。土壤磷胁迫时, 两追磷处理的根瘤数量和鲜重基本一致, 均显著高于对照。结荚期、饱果期和成熟期, 土壤充足供磷时, P 0.1%处理的根瘤数量较对照分别增加31.98%、20.35%和21.98%, P 0.2%处理较对照分别增加53.61%、25.84%和6.91%。土壤磷胁迫时, P 0.1%处理3个生育期根瘤数量较对照分别增加54.88%、27.81%和35.99%, P 0.2%处理较对照74.23%、49.18%和35.87% (图2)。

图2 不同土壤施磷及叶面追磷处理下花生根瘤数量及鲜重

标以不同小写字母的柱值于处理间0.05水平上差异显著。缩写同图1。

Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level among treatments. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.3 叶片氮代谢酶

结荚期和饱果期, 2种土壤供磷水平下, 花生3种氮代谢关键酶活性均随叶面磷肥浓度增加而增加, 高浓度叶面磷肥效果好于低浓度叶面磷肥; 收获期, 土壤充足施磷时, P 0.1%处理的谷氨酸脱氢酶活性显著高于对照, 其他2种酶活性与对照差异不显著, P0.2%处理3种酶活性与对照的差异均未达显著水平。而土壤磷胁迫时, 三指标均随叶面磷肥浓度增加而增加(表1)。

2.4 氮、磷吸收

叶面追磷提高了花生不同器官氮、磷积累量。土壤充足供磷时, P 0.1%处理荚果氮、磷积累量增幅高于P 0.2%处理, 其中P 0.1%处理显著高于对照, P 0.2%处理与对照差异不显著; 土壤磷胁迫时, 荚果氮、磷积累量随叶面磷肥浓度增加而增加, 其中P 0.1%处理显著高于对照, P 0.2%处理与对照差异不显著。两土壤施磷处理下, 其他器官(根、茎、叶及果针)氮和磷积累量均随叶面磷肥浓度增加而增加, 两追磷处理均显著高于对照。土壤充足供磷时, P 0.1%处理的荚果和其他器官氮积累量较对照分别增加14.71%和12.68%, P 0.2%处理两指标较对照分别增加10.78%和18.31%; 土壤磷胁迫时, P 0.1%处理荚果和其他器官氮积累量较对照分别增加14.13%和20.00%, P 0.2%处理较对照分别增加19.57%和26.67% (表2)。

表1 不同土壤磷及叶面磷处理下花生氮代谢酶

同列的数据后不同字母表示处理间差异显著(< 0.05)。缩写同图1。

Mean values followed by different letters within a column are significantly different among treatments (<0.05). Abbreviations are the same as those given in Fig.1.

表2 不同土壤磷及叶面磷处理下收获期花生不同器官氮、磷积累量

同列的数据后不同字母表示处理间差异显著(< 0.05)。缩写同图1。

Mean values followed by different letters within a column are significantly different among treatments (<0.05). Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

2.5 产量及产量构成因素

叶面追磷提高了花生不同器官干物质重。土壤充足供磷时, 高浓度追磷处理其他器官及整株干重高于低浓度追磷处理, 而高浓度追磷处理的荚果产量低于低浓度处理。土壤磷胁迫时, 花生各器官及整株干重均随叶面磷肥浓度增加而增加。2年结果基本一致。2017年土壤充足供磷时, P 0.1%处理花生荚果、其他器官及整株干重较对照分别增加11.76%、7.84%和9.61%, P 0.2%处理较对照分别增加5.49%、15.00%和10.66%; 土壤磷胁迫时, P 0.1%处理三指标较对照分别增加13.68%、12.46%和13.02%, P 0.2%处理较对照分别增加16.63%、27.45%和22.14%。因此, 土壤充足供磷时, 花生适宜的叶面磷肥(P2O5)浓度为0.1%, 而土壤磷胁迫时, 最佳叶面磷肥浓度为0.2%。

从产量构成因素来看, 追施叶面磷肥增产的主要原因是增加了单株果数。2017年土壤充足供磷时, P 0.1%和P 0.2%处理的单株果数较对照分别显著增加19.44%和14.01%; 土壤磷胁迫时, 两追磷处理较对照分别显著增加15.26%和19.50%。叶面追磷对百果重和出米率的影响较小, 同一土壤供磷水平下, P 0.1%和P 0.2%处理的百果重和出米率与对照的差异均未达显著水平(表3)。

表3 不同土壤磷及叶面磷处理下花生产量及产量构成因素

同列及同年数据后不同小写字母表示差异达0.05显著水平。缩写同图1。

Values followed by different small letters in the same column and year are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

3 讨论

叶面追磷不能像土壤施磷那样直接作用于根系, 而是通过对地上部的影响间接作用于根系。前人研究发现[17], 叶面喷施磷酸二氢钾溶液抑制了花生根系生长发育, 根系长度、体积及表面积均显著降低。本研究认为, 结荚期和饱果期, 不同土壤施磷处理下, 叶面追磷均能促进花生根系生长。而成熟期, 土壤充足供磷时, 低浓度叶面磷肥促进了根系生长, 而高浓度叶面磷肥则抑制了根系生长。土壤磷胁迫时, 叶面磷肥对根系形态影响较小。因为在叶面追磷条件下, 花生根系受两方面影响, 首先, 适宜浓度叶面磷肥能够改善叶片生理功能, 增加叶面积, 提高光合速率, 促进了光合产物从地上向根系转运, 进而间接促进花生根系生长[19]。其次, 土壤磷充足时, 喷施高浓度叶面磷肥极大地增加了花生植株磷素吸收量, 使植株中磷含量超过了需磷阈值, 相应地减少了根系从土壤中获得养分的需求, 导致根系生长受阻, 甚至引起早衰[17,20]。

磷通过多种方式影响花生根瘤形成及固氮: (1)磷能够增加根瘤的氧气供给, 提高天门冬氨酸转氨酶、合成酶、谷氨酰胺合成酶活性, 进而增加根瘤固氮效率[21-22]; (2)磷能够刺激寄主作物生长, 从而间接促进根瘤生长及固氮作用[23]; (3)施磷肥能够降低外源高氮对根瘤的抑制作用[24], 磷不足或过量均能抑制结瘤[25]。本研究表明, 2种浓度叶面磷肥显著提高了不同时期根瘤数量和鲜重, 表明叶面追磷是充分发挥花生根瘤固氮潜力, 促进植株氮素吸收及减少氮肥依赖的重要途径。

硝酸还原酶、谷氨酸脱氢酶及谷氨酰胺合成酶均为植物氮代谢关键酶, 对植物氮素吸收和利用起重要作用。磷是NADPH的组成成分, 而NADP+/ NADPH作为硝酸还原酶的电子载体, 可将电子从FAD 逐步转移到NO3-, 使其还原为NO2-[26]。于铁峰等[27]研究表明, 施磷显著提高了苜蓿叶片硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性, 低磷水平的效果好于高磷水平。盆栽结果显示[28], 适宜的营养液磷浓度(3.0~4.0 mmol L-1)提高了茶树幼苗硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性。本研究表明, 结荚期和饱果期, 2个土壤磷处理下, 叶面追磷均能显著提高3种氮代谢关键酶活性; 收获期, 土壤充足施磷时, 低浓度叶面磷肥处理3种氮代谢酶活性增幅高于高浓度叶面磷肥处理, 而土壤磷胁迫时, 两追磷处理三指标均随叶面磷肥浓度增加而增加。这主要是因为植株中适宜的磷浓度能够提供足够数量的电子载体及较高的ATP活性, 加速NO3-的同化作用, 进而提高叶片氮代谢相关酶的活性, 而磷水平过高则降低了电子载体和能量的供应, 与前人的报道结果类似[27-28]。

叶面磷肥不仅能够作用于花生冠层, 直接提供给茎和叶生长发育所需养分[29-30], 还能够提高叶片光合能力, 促进根系和根瘤生长, 从而间接增加植株养分累积[12,31-32]。前人研究表明[15], 喷低浓度磷酸二氢钾显著提高了小麦植株氮积累量, 但喷施浓度过高, 氮累积量无显著变化, 喷施不同浓度磷酸二氢钾均能显著增加植株磷累积量。盆栽结果显示, 花生苗期喷施磷酸二氢钾溶液显著提高了茎和叶的磷积累量, 却降低了根中磷积累量[17]。本研究表明, 土壤充足施磷时, 低浓度叶面磷肥处理的荚果氮、磷积累量增幅高于高浓度叶面磷肥处理, 高浓度叶面磷肥主要提高了根、茎、叶及果针等器官的养分积累量。土壤磷胁迫时, 荚果和其他器官中氮、磷积累量均随叶面磷肥浓度增加而增加。可能是因为土壤充足供磷时, 喷施高浓度叶面磷肥导致花生植株中磷浓度过高, 抑制了营养体(茎、叶和根)中的养分向荚果转移[33]。

曹娜等[34]研究表明, 喷施0.16%和0.26%磷酸二氢钾溶液, 水稻产量分别显著增加4.68%和3.16%, 而喷施0.05%磷酸二氢钾溶液增产效果不显著。Sistani和Morrill[19]研究表明, 大田条件下喷施0.18%磷酸二氢钾溶液花生可增产1.80%~17.29%, 年季间差异较大。而上述研究均为叶面追磷的单一效应, 没有考虑叶面追肥与土壤施肥的互作效应, 所得结果具有一定局限性。本研究表明, 土壤充足供磷时, P 0.2%处理其他器官及整株干重高于P 0.1%处理, 而P 0.2%处理的荚果产量低于P 0.1%处理。0.1%叶面磷肥增产效果最佳。而土壤磷胁迫时, 荚果产量均随叶面磷肥浓度增加而增加, 此时适宜的叶面磷肥浓度为0.2%。

4 结论

土壤充足供磷时, 虽然追施高浓度叶面磷肥促进了结荚期和饱果期花生根系、根瘤生长及提高叶片氮代谢酶活性, 但易引起植株早衰, 而且高浓度叶面磷肥处理的荚果氮、磷积累量及干物质重增幅低于低浓度叶面磷肥处理。土壤磷胁迫时, 2种浓度叶面磷肥均能促进不同生育期花生植株生长、养分吸收及氮代谢, 高浓度处理的效果好于低浓度处理。土壤充足供磷及磷胁迫时, 花生适宜的叶面追磷浓度分别为0.1%和0.2%。生产上应根据土壤供磷水平选择适宜浓度的叶面磷肥。

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Effects of interaction of phosphorus (P) application in soil and leaves on root, nodule characteristics and nitrogen (N) metabolism in peanut

LU Ya1,2,**, WANG Chun-Xiao3,**, YU Tian-Yi2, ZHOU Jing4, SUN Xue-Wu2, FENG Hao2, SUN Xiu-Shan2, WANG Peng3, JIAO Yan-Lin3, LI Lin1,*, and WANG Cai-Bin2,*

1Hunan Agricultural University, Changsha 410128, Hunan, China;2Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, Shandong, China;3Yantai Academy of Agricultural Sciences, Yantai 265500, Shandong, China;4Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, Jiangsu, China;5Changsha Branch of National Peanut Engineering Technology Research Center / Hunan Peanut Engineering Technology Research Center, Changsha 410128, Hunan, China

Spraying P fertilizer is an important supplement for applying P fertilizer in soil. A pot experiment with nutrient solution was conducted to study effect of foliar fertilizer with different P contents on peanut root morphology, nodule characteristics, leaf N metabolic enzymes and dry weight of plant under adequate and stress P conditions, respectively. In pod setting and fulling stages, spraying P fertilizer improved growth of root and nodule, and enhanced activities of N metabolic enzymes in leaves. The increments of each parameter under P 0.2% treatment were larger than those under P 0.1%. In harvest stage, relevant parameters of peanut root, nodule and N metabolism in P 0.2% treatment were lower than those in P 0.1% treatment with adequate soil P. High foliar P fertilizer resulted in senescence of plant. Foliage spray with each of two P contents could improve the parameters mentioned above under soil P stress condition. The parameters of P 0.2% treatment were equal to or a little higher than those of P 0.1% treatment. Foliar P fertilizer increased N, P accumulations and dry weight of different organs. Under adequate soil P condition, the increments of pod N, P accumulations and dry weight in P 0.1% treatment were larger than those in P 0.2% treatment, and the response of the parameters in others parts (root, stem, leaf and peg) to foliar P fertilizer was adverse. Under P stress condition, the parameters increased with increasing foliar P-level. The reason of yield increase in spraying P fertilizer treatments was the improvement of pod number per plant. In conclusion, the suitable foliar P content under adequate soil P and stress conditions is 0.1% and 0.2% respectively. In peanut production, we should choose suitable content of foliar P fertilizer according to soil P level.

foliar P fertilizer; root morphology; nodule characteristics; N metabolism; nutrition uptake

2019-07-19;

2019-09-26;

2019-10-11.

10.3724/SP.J.1006.2020.94096

李林, E-mail: Lilindw@163.com, Tel: 0731-84617086; 王才斌, E-mail: caibinw@126.com, Tel: 0532-87632130

**同等贡献(Contributed equally to this work)

路亚, E-mail: luya850801@163.com, Tel: 0532-87632130

本研究由国家自然科学基金项目(31571617, 31701376, 31771732), 山东省重大科技创新工程项目(2018YFJH0601)和山东省农业科学院农业科技创新工程(CXGC2018E21, CXGC2018B05, CXGC2016B05)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31571617, 31701376, 31771732), the Shandong Major Scientific and Technological Innovation Project (2018YFJH0601), and the Agricultural Scientific and Technological Innovation Project of Shandong Academy of Agricultural Sciences (CXGC2018E21, CXGC2018B05, CXGC2016B05).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20191011.1620.007.html