微生态制剂在反刍动物生产中的应用研究进展

计接权，李 川，欧阳克蕙

(1.浮梁县农业农村局畜牧水产局，江西景德镇 332000；2.江西农业大学动物营养重点实验室）

抗生素给动物生产带来益处的同时，过度滥用也对环境安全及人类健康带来极大危害。世界上许多国家都对抗生素使用进行了严格的限制，我国农业农村部制定《兽用抗菌药使用减量化行动试点工作方案(2018—2021年)》中明确指出，饲料端“禁抗”，养殖端“减抗、限抗”，全面禁止抗生素作为促生长类饲料添加剂。因此，寻求能够替代抗生素的饲料添加剂成为世界性的研究热点。微生态制剂作为一种新型绿色环保饲料添加剂已广泛应用于畜牧生产中，在促进畜禽生长、增强免疫力、提高产品品质及改善生态环境等方面都表现出良好的作用效果。当前，微生态制剂在促进猪鸡等单胃动物生长上已有大量研究[1～2]，而反刍动物由于其庞大前胃内存在大量微生物，导致之前很多人认为益生菌很难在反刍动物体内定植而不受到重视。但近年来相关研究发现，除了犊牛和羔羊，即使是在成年反刍动物中使用微生态制剂也可取得很好的效果。本文主要对微生态制剂在反刍动物生产中的应用进行综述，旨在为微生态制剂在反刍动物饲料中的应用提供参考。

1 微生态制剂的定义及作用

微生态制剂是指一切能促进有益微生物生长繁殖，且对宿主的健康和福祉有益的物质制剂总称[3]。通常按组成成分可分为3类：益生菌、益生元和合生元。益生菌是指能够通过定植于消化道，从而改善宿主胃肠道菌群平衡的一类活菌制剂；益生元是指一类不易被宿主消化但能选择性地被后肠有益菌利用，从而促进肠道内有益菌群增殖、抑制有害菌群的物质；合生元是指益生菌和益生元协同组合应用的制剂。《饲料添加剂品种目录（2013）》（农业部公告第2045号）中允许用于养殖业的微生物有34种，其中使用较多的有乳酸菌、芽孢杆菌、酵母等。而益生元包含低聚糖、藻类、中草药、蔬菜等，在畜牧生产上应用较多的主要为功能性低聚糖，如低聚果糖、低聚木糖、低聚甘露糖等。微生态制剂能够促进胃肠道有益微生物的生长，稳定胃肠道微生态平衡，改善肠道屏障功能，调节宿主免疫和代谢，增强动物抗病能力，提高饲料利用率，达到预防疾病和促进生长的目的，且无药物残留、无污染和无毒副作用。益生菌、益生元除了能发挥自身的营养功效外，配合使用还存在互作效应，能更大程度发挥作用功效。

2 微生态制剂对反刍动物的功能和作用

反刍动物胃肠道微生态受诸多因素的影响，日粮、宿主、日龄、环境因子、管理方式等因素都会导致其变化。新生反刍动物的胃肠道是无菌的，随着动物的成熟，胃肠道形成了一个复杂动态的微生物生态系统。通过分子监测结果显示，犊牛肠道菌群在出生后12周内是高度动态变化的[4]。幼龄动物的这种不成熟不稳定的微生物系统容易被病原微生物定植，导致呼吸道疾病、腹泻等疾病的易感性增加。同时，日粮饮食的变化容易引起幼龄动物这种不成熟的微生物系统的动态变化。因此，幼龄反刍动物日粮中使用微生态制剂是为了建立和维持正常的胃肠道微生态系统。成年反刍动物胃肠道系统较为稳定，虽然瘤胃与肠道中微生物的特性和功能有所不同，但瘤胃微生物群落可能影响肠道微生物的主要功能。瘤胃微生物与宿主是共生关系，瘤胃微生物参与宿主的营养调控，如植物聚合物质的消化，短链脂肪酸的厌氧发酵，微生物蛋白质和维生素合成等。通过添加微生态制剂可以缓解因产乳酸菌过度生长导致瘤胃pH值下降，营养不平衡引起瘤胃酸中毒，微生物活性下降导致饲料蛋白功效下降等问题，起到恢复或进一步加强瘤胃微生物的代谢作用，维持动物生产和健康。而肠道微生物可以提高宿主消化利用率，刺激增强免疫应答，维持肠道蠕动和肠黏膜的完整性，并对病原微生物的定植起屏障作用。总的来看，益生菌在帮助幼龄反刍动物建立良好的菌群结构，促进其消化机能、特别是消化粗饲料的能力快速增加，抑制病原菌的增殖，提高免疫力等方面已经取得了良好的效果[5～6]。同时在增加牛羊瘤胃内总挥发脂肪酸(VFAs)浓度和降低瘤胃氨浓度[7]，改善牛羊饲料消化率和提高生长性能[8]，预防和治疗急性瘤胃酸中毒[9]，降低牛血清中胆固醇和甘油三酯含量[10]，提高肉质[11]等方面也具有较好促进作用。

3 微生态制剂在反刍动物生产中的应用

3.1 单一益生菌的应用效果

反刍动物生产中常用的益生菌主要有乳酸菌、丁酸菌和酵母等。酵母及酵母培养物不仅具有改善饲料适口性和消化率的特点，而且在促进反刍动物生产和健康上效果较好。活酵母有利于新生反刍动物瘤胃建立良好的微生物菌群，提高瘤胃发酵能力[12]。但其效果并不稳定[13～14]。在奶牛中常用的益生菌主要是各种酵母，尤其是酿酒酵母。母牛饲喂酿酒酵母能显著提高日增重，改善消化率，增加肠道中乳酸菌数量[15]。育肥牛饲喂活性酵母和酵母培养物都能改善屠宰性能，提高肉的嫩度和风味，且活性酵母改善育肥牛的采食及增重效果优于酵母培养物[16]。虽然酵母及酵母产物的作用机制尚未被详细阐明，但一般认为酵母能快速消耗瘤胃内氧气，营造严格的厌氧环境，以及影响瘤胃发酵速率和模式，从而提高养分的瘤胃降解率。酵母菌株还通过刺激特定的纤毛虫类原生动物种群，迅速吞噬淀粉，有效抑制产乳酸盐的细菌（如牛链球菌）和促进乳酸利用菌（埃式巨球型菌、反刍兽新月形单胞菌）来有效地提高和稳定瘤胃pH值，减少瘤胃酸中毒发生[17～18]。

双歧杆菌、乳酸杆菌、芽孢杆菌等益生菌在幼龄反刍动物应用较普遍。它们通常以后肠为作用目标，起到稳定肠道菌群和降低病原微生物定植作用，对提高其生长性能和减少腹泻等具有较好的促进效果[19～20]。也有研究发现丁酸梭菌能提高犊牛和育成牛的生长性能，降低腹泻率，改善抗氧化能力及免疫功能，这可能与丁酸能作为能源物质促进瘤胃上皮发育有关[21]。在成年反刍动物生产上，肠球菌、乳杆菌等更多地用来调控瘤胃发酵。有报道乳酸菌和肠球菌联合应用可以降低瘤胃酸中毒风险[22]。乳酸产生菌比牛链球菌在维持乳酸的水平更稳定，因此调控这些益生菌可能是防止高精料饲养动物酸中毒的一种可能方法[23]。而利用乳酸作为能量来源的埃式巨球型菌或丙酸杆菌可作为直接喂养的微生物，以避免瘤胃内乳酸的过量[24]。当前，有少量研究通过筛选高抗菌活性或利用基因工程技术挖掘赋予益生菌更具功能性。Komkrit[25]对肉牛乳酸菌潜在益生菌的筛选结果表明，链球菌F30菌株（与婴儿链球菌密切相关(99.93%))对低pH值、胆盐和抗致病菌（沙门氏菌、大肠杆菌）有较好抗性，并表现出对链霉素、庆大霉素具有内在抗药性，可作为一种潜在的饲料添加剂。

3.2 复合菌剂的应用效果

由于瘤胃菌群的复杂性，反刍动物更多地考虑添加复合菌剂来达到目的。复合菌剂在使用过程需要考虑益生菌间的协同或拮抗作用，之间配比是否能达到最佳的使用效果，以弥补单一菌剂的作用缺陷。酿酒酵母+芽孢乳酸杆菌组合[26]、酿酒酵母+枯草芽孢杆菌+乳酸菌组合[27]、植物乳杆菌+粪肠球菌+丁酸梭菌组合[28]等具有良好的协同促进作用，对改善瘤胃环境，提高日增重和采食量表现出较好效果。但菌剂组合或搭配比例不适当则无法达到理想效果。符运勤[29]使用地衣芽孢杆菌单菌能提高0～8周龄犊牛的日增重和体躯指数，当地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌两者复合添加时不存在协同作用，作用效果差于单菌，只有当地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、植物乳酸杆菌同时复合使用时，效果才有所提升。Rodríguez[30]表明地衣芽孢杆菌+枯草芽孢杆菌组合对体重、消化率等没有影响，而Gao等人[31]则验证了枯草芽孢杆菌+地衣芽孢杆菌+植物乳杆菌组合能提高肉牛平均日增重和采食量，降低料重比。

3.3 合生元的应用效果

合生元作为饲料添加剂在使用过程中能发挥益生菌和益生元的双重作用，同时由于两者间存在协同作用，能更大的程度发挥合生元的作用效果。目前应用于反刍动物上的合生元相对较少，主要集中于中草药合生元的研究应用。刘洪明研究表明[32]，益生菌-黄芪多糖合生元（短乳杆菌+蜡样芽孢杆菌+黄芪多糖）能快速有效重构腹泻犊牛肠道菌群结构平衡，达到腹泻治疗效果。杨维东研究表明[33]，日粮中添加中草药合生元对哺乳犊牛生长性能具有促进作用，效果明显高于对照组和益生菌组，且可以预防犊牛腹泻，提高犊牛机体抗氧化能力和免疫功能。丛明柱[34]和张敏[35]在饲喂延边黄牛结果表明，使用红曲霉与中药合生素可以改善瘤胃内环境，显著减少饲喂后纤毛虫的数量，明显促进微生物蛋白的合成，提高乙酸和丙酸浓度，提高粗蛋白和干物质的消化率。这可能是中药益生元能够选择性地促进或抑制瘤胃内原生菌种，从而能更有效地帮助益生菌在瘤胃内的定植。

4 结论和展望

微生态制剂作为饲料添加剂具有替抗、促进动物生长和健康等有利作用，现已广泛应用于畜牧生产上。其在反刍动物的应用上也展现了较好的前景，但仍然存在着许多不足或一些尚未解决的问题。如：微生态制剂在反刍动物上的作用机制尚未详细阐明。益生菌和反刍动物胃肠道原生菌群的竞争与协同，益生菌如何进入后肠道发生作用，益生菌与宿主间更为复杂的关系等都有待加强研究。除此之外，菌剂间的配伍效果、失活菌剂的开发利用、生物工程技术的开发利用等，都需要我们做更多的研究以便更好的应用微生态制剂。