蜣螂发育新发现或改写同源性定义

编译 舒愉棉

昆虫翅的双重起源被证明在胸角发育起源中扮演着重要角色。

与大多数复杂问题一样，“新的性状来源于新的基因突变”这一简单易懂的假设是错的。尽管科学家已经知晓这一点多年，但能替代这一假设的新解释迟迟没有出现。在最近出版的《科学》杂志上，美国印第安纳大学科学家胡永刚等人对具备“进化新颖性”的生物性状的进化机制进行了破译，让我们对同源性及其在发育遗传学中的地位有了更进一步的认识。

达尔文的遗传修饰假说提出，所有的生物性状一定都会有一个进化学先例，意思是每一个性状都会与上一代性状结构相关。早在达尔文出版其著作的十几年前，这个关于生物性状同源性的概念就已经由古生物学家理查德•欧文发展了起来，性状同源性被他定义为“……不同动物具备的、形状与功能各异的相同器官”。这个定义听上去似乎说得足够清楚，可如果咬文嚼字的话，你就会对“相同”二字的确切含义产生疑问。欧文在最初的定义上展开阐释，指出生物性状的同源性可以通过其结构、身体上的所处位置以及胚胎发育的对应关系来进行识别。

矛盾的是，随着对生物结构的发育了解得越来越多，识别同源性也变得越来越困难。部分原因在于，大多数结构都是从具有不同发育史和进化史的已存在部件形成而来，这个复杂难解的问题直接导致的后果就是“某一特征与其先祖存在局部同源性和结构特定属性（而非整体）同源性”的概念形成。现代发育遗传学揭示了调节基因一个小小的工具箱就控制着特异分化和看似无关的结构的发育过程，这使得识别同源性的任务更加艰巨。

蜣螂（俗称屎壳郎，属鞘翅目金龟科）拥有名为“胸角”这一具有进化新颖性的结构，这一结构位于蜣螂的前胸节。前胸节是昆虫胸部三个体节中的最前段，三个体节各有一对腹侧步行足，中胸节和后胸节还各有一对背翅。昆虫进化学里有许多尚未破解的大谜题，其中之一便是这些背翅的结构起源以及为何前胸节没有背翅。而胡永刚等人的工作就是对胸角的发育及其遗传学基础展开研究。

前胸节背侧部因昆虫品系不同而具有极其丰富的多样性，有角蝉精巧的三维“头盔”，轮背猎蝽的齿轮状突起，部分蝗虫或突起或呈细齿状的前胸背板中隆线，以及各类金龟科甲虫单个、两个、三个或四个的前胸角（动物界第二性征的典型例子）。昆虫的翅和足被认为是由同一前体分裂成的背腹两部分衍化而成，近年来的研究表明昆虫翅还有一个复合起源点，也就是从昆虫胸节背板和侧板的某些部位衍生而成。昆虫翅的双重起源被证明在胸角发育起源中扮演着重要角色。

在这一系列设计精巧的实验伊始，胡永刚等人就在蜣螂幼虫期和蛹期运用RNA干扰技术（RNAi）来抑制已知与昆虫翅发育相关的若干基因的表达，他们发现这样一来蜣螂翅确实会被削弱甚至完全消失。然而，更令人惊讶是，他们观察到原本巨大的前胸中央角在尺寸上缩小了，并且被分成了两个双向小突起。随后的工作结果显示，翅发育的选择者基因vestigial不仅如预期一样在发育中的整个昆虫翅内有表达，还在蛹期的胸角前体底部有表达。

胡永刚等人还发现，在蛹期以两侧突起样开始发育的前胸中央角会向前胸背板中线逐渐迁移。这些发现让作者得出结论，即胸角发育启动需要翅相关基因，因此前胸角也许与昆虫翅具有部分同源性。

接着，胡永刚等人使用RNAi来抑制性梳减少（Scr）基因表达，该基因在正常表达时能够特化前胸节结构，如果缺失则会让该体节获得中胸节特征，即带有前翅。抑制Scr基因导致了类似正常前翅（鞘翅）的结构发育，以及前胸角尺寸的严重缩水，这再一次地让前胸角被弱化成了两侧小突起，而所有形态改变的胸节并非出现同等程度的变形。事实上，胡永刚等人发现，当单一翅相关基因被RNAi抑制时，发育出的两个胸角和昆虫翅在尺寸上存在相关性：要发育出大的昆虫翅就需要以大的胸角作为代价，反之亦然。而通过抑制能够特化背板（昆虫胸节背侧部分）中央区的pannier（pnr）基因表达，“前胸角原基为异位翅发育提供了物质基础”这一假设得到了实验确认。

胡永刚等人继续开展了一系列RNA测序工作来确认发育中的胸角和相邻组织有哪些基因获得了表达。他们发现在胸角发育开始后，翅相关基因很快就停止了表达，而胸角的后续发育伴随着新的基因表达模式。总体结论就是，胸角产生于会形成昆虫翅背侧部件的组织，并且会利用部分翅基因网络来启动其发育过程，而后续胸角的生长和形态学发生利用的是一组与翅发育无关的多样化基因。

由此推断，这些蜣螂的单个前胸中央角似乎是由源于翅发育背侧区的两个侧原基迁移和融合所形成，因此，甲虫出现两个胸角可能是由于侧原基融合失败，而出现四个胸角的则可能是因为侧原基再次分裂。这种先利用翅基因来启动前胸角原基发育、后通过从基因网络中选择对应基因来促进特定形态学发生的灵活策略可能正是如今能见到昆虫拥有千姿百态又精致绝伦的前胸背板的形态分化基础。这样一来，新的问题又出现了，那就是：如今被称为“翅基因网络”的最原始的功能是什么呢？它是特化昆虫翅的基因网络，还是进化过程中被纳入到调节昆虫胸腹部各类生长分化的基因网络中的与翅发育相关的后来者呢？让我们拭目以待。