大豆分子设计育种的研究进展与展望

孙向伟 于岸洲 李晓雪

（1. 东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨 150030；2. 东北农业大学生命科学学院，黑龙江哈尔滨 150030； 3. 西南大学园艺园林学院，重庆 400715）

大豆不仅是我国的重点粮食产物，也是世界上的主要产油原料，是人类的主要蛋白质来源[1-5]。大豆最早起源于中国，直到18 世纪才传到西方。随着人们的生活水平不断提高，我国对于大豆的需求不断攀升，因此需要在对大豆分子设计育种进行进一步研究。

1 大豆分子设计育种的研究进展

1.1 分子标记技术 分子标记能够为分子设计育种提供辅助支持，我国在大豆遗传图谱研究上晚于西方，在分子标记数目、密度与对应性上均存在较大差距，研究人员先后选取 “长农4号”“新民6 号”“东农594”“合丰25”等大豆品种作为亲本，利用SSR、EST、形态学等标记方法进行分子图谱建构的研究，并在利用SPSC 方法将试验样本与原样本进行比较时发现其中的多个标记和连锁群产生根本性变化，由此为比较基因组学与QTL 定位等层面的研究提供了重要参考依据。伴随分子标记技术的发展，研究人员先后利用SSR、RFLP、RAPD、AFLP、同功酶等标记技术提高遗传图谱密度，并将遗传图谱进行整合、加密处理，其后SNP 分子标记技术的研发促使标记密度得到进一步增大，为遗传连锁图谱研究奠定了稳固的基础。

近年来，国内外研究人员从产量性状、品质性状、耐逆性状等不同角度开展一系列的研究活动，运用QTL 检测方法针对不同QTL 所处的连锁群、连锁区域及其具体数目开展研究试验，将直接影响遗传模型中的QTL 数量与分布情况，诸如种子粒径、茎强度、光照周期等性状基因对于大豆的产量性状具有直接影响，以蔗糖、脂肪酸为代表的性状基因将影响大豆的品质性状，而耐旱、抗倒伏等基因则与大豆的耐逆性状存在关联。科研人员通过转录组分析建立大豆品质性状的基因表达网络，从中提炼出转录因子GmZF351 及其编码，对于提升大豆种子的油脂含量具有促进作用。将该研究成果与SNP、SNPs 等新型分子标记技术应用于农学、生物学研究领域，能够为分子辅助选择与大豆分子设计育种提供重要的参考依据，更好地提升分子选择与育种效率。同时，当前我国在大豆转基因育种方面尚未进行深入研究，局限于开展小规模实验，未来还需要立足于产业化应用视角搭建分子育种技术平台，为大豆分子育种与常规育种方法的融合奠定基础。1.2 分子模块设计 自20 世纪70 年代末，我国科研人员与农业专家始终致力于大豆育种方面的研究工作，现已逐步建成大豆分子模块设计育种体系。首先，从分子模块鉴定入手，研究团队于2017 年首次成功克隆大豆长童期基因J，建立PHYA-J-E1-FT 遗传网络模型，研究结果显示基因J 至少存在8 种功能缺失型等位变异，能够为大豆生态适应性遗传机制研究提供借鉴。其次，从分子模块耦合入手，国内外多家团队联合开展多点位观测试验，通过全基因组扫描完成显著性关联位点的鉴定，经连锁不平衡分析发现其中位点间的连锁关系，并建立起整体调控网络，对于分析大豆不同性状间的耦合关系具有重要的研究意义。最后，从耦合遗传网络入手，将其应用于大豆品种培育环节，研究团队将四粒荚优异等位变异ln-C 导入 “中黄13”“科豆1 号” 两品种中，创新培育出 “科豆15 ～18” 等新品种，同比多地主栽品种产量平均提高8.92%，且四粒荚比例增加15.2% 以上，为培育高产大豆品种提供了技术支持[6-8]。

2 大豆分子设计育种展望

2.1 大豆发展短板分析 目前，我国在大豆分子设计育种发展上主要存在以下两个短板。一方面，体现为大豆产量与生产性能有待提升，虽然当前依托半矮秆基因与杂交育种技术实现大豆性状的改良，但在大豆单产上仍未取得突破性进展，并且现有大豆育种仍局限于耕地红线，未来还需要加强对盐碱、高寒等边际土地的改造，针对大豆的耐盐碱等适应性能进行开发，在提高单产的基础上进一步扩大种植区域、提高大豆生产能力。另一方面，表现为大豆分子设计育种的技术创新能力亟待提升。目前，国外已经建立USDA 数据库用于实现对大豆分子设计育种研究资源的整合与共享，虽然我国的大豆种植资源较为丰富，基础科学技术也逐渐超过国际水平，但实际上在数据库建立和共享资料方面依旧存在较大的差距，未能形成系统的大豆育种创新体系，缺乏对种质资源的科学评价[9-10]。

2.2 大豆生产的趋势 一方面，应当聚焦技术改良与创新层面，针对大豆经济性状、农艺性状的遗传因素、分子基础进行深入研究，聚焦生物学领域建立基因组学、转录组学知识与育种环境间的内在关联，并进一步加强对于育种模拟、新基因挖掘等层面的研发力度，着力进行具有自主知识产权基因的开发，为提升大豆分子育种效率提供技术支持。另一方面，应当积极探索分子育种的产业化应用路径，整合现有资源与技术搭建分子育种技术平台，利用计算机、三维模型模拟植株的表型特征，配合人工智能系统进一步提升大豆分子育种的智能化水平，并逐步完善大豆育种的上下游产业链条，将科研技术逐步过渡到实际生产层面进行配套技术的研发与应用，为不同品种大豆的选育与农业生产提供服务。

3 结语

我国已经育成的大豆品种主要通过常规种植和育种方式获得，经过科学家的努力，在大豆分子设计和育种方面取得很多成果。大豆基因组学研究的快速进展和转基因技术的革新，为大豆分子设计育种技术发展提供了良好的基础，建立以系统生物学为基础的育种模型成为今后大豆分子设计育种面临的巨大挑战。