吴佳乐 杨亚飞 何振 彭雪 周龙
摘 要:天山樱桃是一种极具特色的野生果树,具有很强的抗逆性,本研究以天山樱桃为砧木,通过嫁接壶汗樱桃和山杏,观测其嫁接成活率,嫁接后萌芽和接穗的生长情况,在进一步分析接穗与砧木新梢解剖形态结构和参数的基础上,探讨其嫁接亲和性。初步认为天山樱桃和壶汗樱桃具有较高的嫁接亲和性,山杏次之。
关键词:天山樱桃;砧木;嫁接亲和性;解剖结构
中图分类号:S662.5 文献标识码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2020.12.001
Preliminary Study on the Anatomic Parameters of Cerasus tianschanica Graft Compatibility
WU Jiale,YANG Yafei,HE Zhen,PENG Xue,ZHOU Long
(College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Wulumuqi, Xinjiang 830052, China)
Abstract: Cerasus tianschanica Pojark was a particular features wild fruit tree has strong environment stress resistance. Using Cerasus tianschanica Pojark as rootstocks, observed grafting survival rate and germination growth condition of scion by grafted Cerasus L. ‘kuhan and Prunus armeniaca. The graft compatibility were discussed on the base of further analysis anatomical structure and anatomic parameters of scion and stock. The result showed that Cerasus tianschanica Pojark and Cerasus L. ‘kuhan had higher graft compatibility than Prunus armeniaca.
Key words: Cerasus tianschanica Pojark;rootstocks;graft compatibility;anatomical structure
砧木对果树有着重要的影响,包括树体生长、开花结果、环境适应能力、生理特性和抗逆性等方面[1]。砧木作为果树的重要组成部分,不仅影响树体对矿质营养元素的吸收、运转和利用,而且对地上部分的生长发育和果实品质的形成具有重要的调控作用[2]。崔洪宇等[3]学者认为适宜的砧木对地上部器官的生长产生良好影响。然而近年来生产上由于砧木选用不当造成果树砧穗之间出现部分不亲和或者延迟不亲和现象严重影响了果实的品质和产量,造成经济损失。国内外很多学者对于果树砧木的亲和性进行了大量的研究工作,骆建霞等[4]认为嫁接成活过程实质上是砧穗通过愈伤组织产生、融合,结合成一个有机体的过程,通过观察砧穗的解剖结构和嫁接体的解剖结构,可以鉴定砧穗间的亲和性。陈哲等[5]通过观察不同荔枝品种石蜡切片亲和组合和不亲和组合在解剖结构上的差异发现亲和性良好的组合,砧穗间的离层基本消失,维管束桥形成。Errea等[6]以梨树为材料,分别在亲和与不亲和的砧木中进行嫁接试验,结果表明不亲和的嫁接组合中形成层分化退化,维管束未完全连接。天山樱桃属于蔷薇科李亚科樱桃属矮生樱亚属植物[7]。野生状态下天山樱桃树体矮小、根系发达、抗寒、耐旱、耐瘠薄,而且具有早果、矮化及抗病等優点,不仅可以与李亚属种或樱亚属的种质资源进行杂交,而且可成为樱桃砧木的亲本选育材料,为种间资源的创新提供可能[8]。目前关于天山樱桃的研究多集中在其地理分布、植物学特征、物候期观察、生态适应性和群落更新方面[9],而对于天山樱桃作为砧木利用方面的研究尚未见报道。植物嫁接体的愈合过程涉及到砧穗间细胞学结构及组织学等方面的问题。本研究以天山樱桃,酸樱桃和山杏为试材,通过对其解剖结构的观察,研究天山樱桃作为砧木的可行性,为今后天山樱桃的研究提供参考依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供试材料天山樱桃(Cerasus tianschanica Pojark)、壶汗樱桃(Cerasus L. ‘kuhan)、山杏(Prunus armeniaca)于2017年栽入新疆农业大学试验田,树体长势一致,无病虫害,采集地属温带大陆性气候,年平均降水量294 mm。2020年在树体新梢生长期用修枝剪采集发育健壮无病虫害的一年生新梢茎段,每个品种采集约20个样品,剪成长约3~5 cm的小段放入盛有FAA固定液(φ=70%的乙醇、福尔马林、冰醋酸的体积比为90∶5∶5)的青霉素瓶密封带回保存于4 ℃的冰箱用于解剖结构观察。
1.2 试验方法
1.2.1 嫁接情况观测 4月10日萌芽期将壶汗樱桃,山杏分别嫁接到天山樱桃上,嫁接方法为劈接法,每个品种至少嫁接25棵,嫁接后每5 d对砧木进行一次抹芽处理,嫁接20 d后统计成活率和萌芽率,嫁接50 d后用游标卡尺测量接穗新梢长度和新梢第1节的粗度。
1.2.2 3个品种新梢解剖观测 用石蜡切片法制片,试验材料经 FAA固定,乙醇脱水,二甲苯透明,石蜡包埋,用旋转切片机将天山樱桃和壶汗樱桃切成厚度为8 μm的切片,山杏切成厚度为12 μm的切片 ,每个品种的新梢切片不少于10张,脱蜡后番红-固绿染色 ,中性树胶封片,制成永久制片。将制片置于奥特光学BK-5000显微镜下观察,测量并照像,在图像测量软件Digimizer 下测定结构参数,重复 15 次,取其平均值。
2 结果与分析
2.1 嫁接情况观测
天山樱桃作为砧木的嫁接情况如表 1 所示,壶汗樱桃的嫁接成活率和嫁接萌芽率均高于山杏,分别为75.94%和88.27%,山杏的嫁接成活率和嫁接萌芽率较低,只有67.72%和73.51%,从嫁接成活率和嫁接萌芽率来看,天山樱桃与壶汗樱桃的嫁接亲和性优于山杏,壶汗樱桃嫁接后萌发的新梢长度为33.78 cm,新梢粗度为11.69 mm,山杏嫁接后萌发的新梢长度为25.69 cm,新梢粗度为13.32 mm,壶汗樱桃的新梢长度和粗度均高于山杏。
2.2 不同品种新梢横切面结构特征的比较
天山樱桃,壶汗樱桃,山杏的解剖结构如图2所示。从图中可以看出天山樱桃,壶汗樱桃,山杏的新梢解剖结构组成基本相同,由内到外依次为:髓、木质部、形成层、韧皮部、皮层、 表皮,但其各组成部分的面积所占茎段横切面积的比例不同。天山樱桃,壶汗樱桃,山杏3种试材新梢的各解剖参数如表2所示。
从茎直径来说,壶汗樱桃和山杏较为接近,分别为1 539.38 μm和1 596.17 μm,是天山樱桃的3倍多,就髓直径来说,壶汗樱桃和山杏同样高于天山樱桃,进一步对髓率,木质部率和韧皮部率研究发现,3个品种髓率相差不大,就木质部率和韧皮部率来说,天山樱桃和壶汗樱桃较为接近。综合茎,髓,髓率,木质部率,韧皮部率分析可知天山樱桃的新梢解剖结构和壶汗樱桃的较为相似,与山杏次之。
3 讨论与结论
在嫁接亲和性研究中,成活率是判断嫁接亲和力的常用指标,可以作为判断砧穗组合的短期嫁接亲和性[10],天山樱桃与壶汗樱桃嫁接成活率高于山杏嫁接成活率,两者嫁接成活率均达到67%以上,刘梦梦等[11]认为导管密度、木质部面积/横截面面积的比值与树体生长势呈正相关,即木质部面积越大,树体生长势越强。壶汗樱桃的木质部为27%,明显高于山杏,故其新梢的长势也较好。然而本研究发现,山杏和壶汗樱桃嫁接在天山樱桃砧木上虽然具有一定的嫁接成活率,但是从外观表现上,都有瘤状突起,表现为砧木与接穗在切口正常产生愈伤组织并分裂增殖,但薄壁愈伤细胞不融合也就导致后期愈伤细胞无法分化从而出现瘤状突起,呈现不完全亲和的状态[12]。一些学者认为砧木与接穗细胞间存在识别和信息交流,砧穗间明确识别和信息交流是嫁接体愈合的关键,亲和性好的砧穗组合细胞之间能够相互识别,愈伤组织接触后,逐渐形成连续的胞间连丝[13],嫁接不完全亲和的组合存在细胞间交流受阻的现象[14]。国内学者文壮[15]认为解剖结构可以直接反映砧穗间嫁接亲和性,同时结合嫁接成活率和接穗的生长势,则可对砧穗嫁接亲和性更准确的判断。本研究中,尽管壶汗樱桃和山杏嫁接在天山樱桃砧木上均能成活,且成活率无显著差异。但从新梢长势和形态表现看,壶汗樱桃作为接穗时,新梢长势较好,可达33.78 cm,结合其一年生新梢解剖形态和参数可认为壶汗樱桃与天山樱桃的嫁接亲和性更好。目前关于嫁接亲和性的研究,国内外学者主要从细胞学、组织学、离体培养技术、生物化学、植物生理、植物物理等方面進行[16]。天山樱桃这种极具特色的野生果树,对其砧木的利用研究意义深远,而关于嫁接亲和性方面更需要投入更多的研究工作。
参考文献:
[1]夏营.不同梨砧木对氮素吸收利用特性的研究[D].泰安:山东农业大学, 2017.
[2]张秀芝,郭江云,王永章,等.不同砧木对富士苹果矿质元素含量和品质指标的影响[J].植物营养与肥料学报, 2014, 20(2): 414-420.
[3]崔洪宇, 周保利, 吴波. 嫁接甜瓜生育及光合特性的研究[J].天津农业科学, 2007(2): 32-34.
[4]骆建霞, 郑鑫, 史燕山, 等. “绿宝”苹果与不同砧木嫁接的解剖学研究[J].北方园艺, 2017(14): 25-31.
[5]陈哲.‘井岗红糯荔枝嫁接亲和性及其机理研究[D]. 广州: 华南农业大学, 2016.
[6]ERREA P, GARAY L, Marín J A. Early detection of graft incompatibility in apricot (Prunus armeniaca) using in vitro techniques[J]. Physiologia plantarum, 2010, 112(1): 135-141.[7]廖康,秦伟, 周龙,等.新疆野生果树资源研究[M].乌鲁木齐:新疆科学技术出版社, 2013.
[8]彭妮,李艳艳,邵巧婷,等.天山樱桃组织培养中初代培养物的建立[J]. 北方园艺, 2013(9): 116-118.
[9]王超,周龙,彭妮,等.天山樱桃花芽形态分化研究[J].西北农业学报, 2015, 24(5): 97-101.
[10]杨邵,束庆龙,姚小华,等.油茶不同芽苗砧嫁接组合的亲和性生理[J].东北林业大学学报,2015, 43(7): 20-22.
[11]刘梦梦,洪励伟,李娟,等.不同砧木嫁接的砂糖橘解剖结构及酶活性研究[J].热带作物学报,2018,39(2): 209-216.
[12]吴烨, 刘雯倩, 胡茜, 等. 番茄与黄瓜远缘嫁接愈合口形成过程的组织解剖分析[J]. 中国农业大学学报, 2020, 25(4): 49-60.
[13]JEFFREE C E,YEOMAN M M. Development of intercellular connections between opposing cells in a graft union[J]. New phytologist, 1983, 93(4): 491-509.
[14]SOUMELIDOU K, BATTEYNH, JOHNP, et al. The anatomy of the developing bud union and its relationship to dwarfing in apple[J]. Annals of botany, 1994, 74(6): 605-611.[15]文壮,洪怡,郭凯斌,等.贵州 2 种砧木对甜樱桃嫁接口解剖结构及幼苗生长特性的影响[J].西南农业学报,2018,31(12):2557.
[16]王威,刘燕.植物嫁接亲和性鉴定研究进展[J]. 湖北农业科学,2012,51(10):1950-1953.