干旱区春玉米生长对持续干旱的响应机制

蒋菊芳，王润元，张 凯，杨 华，魏育国

(1.甘肃省武威市气象局，甘肃 武威 733000；2.中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室/中国气象局干旱气候变化与减灾开放实验室，甘肃 兰州 730020)

气候变暖、水资源短缺直接影响着农业生产、生态环境和社会经济的可持续发展。极端气候事件频发增加了农业生产的不稳定性，特别是干旱发生频率高、持续时间长、影响范围广、造成损失重，成为威胁世界粮食安全最主要的因素之一[1-2]。21世纪前10 a全球干旱面积增加了8%，而严重受旱面积(减产30%以上)占总受旱面积(减产10%以上)的比例由20世纪50年代的34%增加到了58%，并导致世界玉米产量下降了3.8%[3]。玉米为我国第二大粮食作物，需水量较高，生育进程对水分胁迫较敏感[4-6]。大量研究表明干旱胁迫抑制植株生长，降低叶片光合能力和影响植株形态指标、产量性状，导致植株矮小、穗长缩短、千粒重显著减小等[7-8]。玉米应对轻度干旱采取避旱或耐旱方式，调整适应干旱逆境的生理生态策略，而应对中度以上干旱就需要人为干预解除干旱[9-11]。科学的防旱抗旱措施和对作物干旱发生发展的早期辨别、认识及科学评估对保障粮食生产安全具有重大意义[12-14]。明确作物受旱开始时间、受旱严重程度和发展特征，对解除干旱灾害非常重要[15-16]。但目前多数研究以降水为主要水源、在盆栽条件下进行的干旱复水研究居多，而针对干旱区大田玉米大旱年份早期预报预警、持续干旱的影响机制，以及根据水库蓄水、科学调补水资源、科学解除干旱造成损失的研究较少，且此类研究显得更为迫切。本试验研究以确定持续干旱影响开始时间、作物对持续干旱的响应机制为目标，期望对解除干旱、科学补水、调水提供理论依据和科学指导。本文以干旱区大田春玉米为试验材料，探索持续干旱胁迫对春玉米生育的影响，为干旱区春玉米生产应对干旱灾害、解除干旱灾害提供理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验在甘肃省武威市农业气象试验站(37°53′N，102°53′E)进行，该站地处腾格里沙漠边缘与河西走廊绿洲过渡地带，为典型内陆干旱气候区，海拔1 534.8 m，年平均气温8.1℃，多年平均降水量为171 mm，主要集中在6—9月。土壤质地为砂壤土，呈微碱性；地下水位约25 m，一般采用井水补灌；有机质含量0.7%，pH为8.3，10～50 cm土壤容重1.50～1.67 g·cm-3，田间持水量19.2%～23.4%，永久凋萎湿度5.4%～6.3%。

1.2 试验设计

试验于2016—2017年进行，试验品种春玉米“科河28号”，4月中旬播种，9月下旬收获，点播播种，播种密度约46 395株·hm-2。试验设正常灌溉处理(CK)和全生育期持续干旱处理(T)，每种处理设2个点，每个点6个重复，处理间用1.5 m深隔水膜隔离，防止土壤水分横向渗透。采样、田间管理一致，每个点试验田面积约为165 m2，播种行距30 cm，株距25 cm，播种深度约15～20 cm。播种前依据土壤墒情计算，灌溉底墒水2 000 m3·hm-2，播种前施尿素、磷二铵，灌头水时追施尿素。CK处理灌溉方案为底墒水+灌溉4水(拔节水1 200 m3·hm-2，抽雄水1 800 m3·hm-2，灌浆水2 200 m3·hm-2，乳熟水1 200 m3·hm-2)，T处理灌溉方案为只灌底墒水。试验春玉米生育期间降水量2016年为109.4 mm，≥10℃活动积温3 188.2℃；2017年降水量为86.6 mm，≥10℃活动积温3 342.8℃。

1.3 观测指标及方法

试验按照《农业气象观测规范》[17]观测，春玉米全生育期以每隔7天的频率同时同地观测土壤含水率、植株生长高度(每个处理6个重复，每个重复6株)、叶面积、干物质(每个重复3株)，三叶期、七叶期、拔节期、抽雄期、乳熟期和成熟期加测各要素，成熟后进行地段实产测定和产量结构分析(每个重复10株)。干物质取样后将植株按器官进行分类(叶片、叶鞘、茎秆、果穗)，将样本放入干燥箱内，温度控制在105℃左右杀青1h，之后在85℃恒温下烘干，待样本完全烘干后分别称取各器官的干物质重量。采用人工土钻取土，烘干称重法测定。根据农业干旱等级标准[18]，随发育进程持续干旱对春玉米的影响分轻旱随发育进程、中旱、重旱和特旱。

土壤重量含水率：

式中，w为土壤重量含水率，mw为湿土重量(g)，md为干土重量(g)。

土壤水分贮存量：

D=ρ×h×w×10

式中，D为土壤水分总贮存量(mm)，ρ为地段实测土壤容重(g·cm-3)，h为土层厚度(cm)，w为土壤重量含水率(%)。

1.4 数据统计分析

数据采用EXCEL和SPSS 21.0分析软件进行相关分析。不同处理之间的差异性在0.05水平以上为影响显著。

2 结果与分析

2.1 土壤水分及植株形态对持续干旱的响应

2.1.1 土壤水分 播种前对试验地块土壤水分进行统一处理，在干旱持续发展过程中春玉米耕作层(0～50 cm)土壤贮水量在两种处理下呈现为：正常灌溉处理(CK)土壤贮水量随生育进程和处理时间略有波动，但总体维持在105.1±2.4 mm(2016年)、106.2±7.4 mm(2017年)，根据春玉米生长需求，处于适宜状态；而全生育期持续干旱处理(T)土壤贮水量随干旱处理时间呈持续下降状态，最终下降到40.9、49.8 mm，早已不能满足春玉米生长发育所需；两种试验处理间呈极显著性差异(P<0.001)，达到干旱胁迫试验预设效果。全生育期持续干旱胁迫处理组(T)的土壤贮水量与干旱持续时间可用方程y=0.091x2-6.452x+136.83(2016年，R2=0.9295，P<0.001)，y=0.184x2-6.574x+120.06(2017年，R2=0.9026，P<0.001)较好的拟合。依据每次CK与T土壤贮水量的差值，可以计算土壤水分持续减少相对应的土壤水分累积亏缺量，土壤水分累积亏缺量与试验处理时间呈较好的线性关系：y=37.082x-65.023(R2=0.9919，P<0.001，2016年)，y=36.501x+50.316(R2=0.9984，P<0.001，2017年) (图1)。

注：CK: 正常灌溉处理; T: 干旱胁迫处理; H: 土壤水分累积亏缺量, 下同。Note: CK: Normal irrigation treatment, T: drought stress treatment, H: soil moisture accumulation deficit; The same blow.

2.1.2 植株形态 在大田试验过程中，干旱区春玉米植株形态指标株高、叶面积、有效叶片数是反映植株受旱和生长状况最直观的指标，在试验处理初期各形态指标差异不大，当土壤水分下降到一定程度后，T与CK各指标差异显著。从图2、表1看，CK株高增长符合Logistics生长曲线，而T株高增长到一定高度后不再增加。两组处理株高动态变化拟合为一元二次曲线(P<0.01)，曲线交点即为干旱出现的早信号，达到显著性差异时，干旱抑制株高增长、产生不可逆影响，T株高增长受干旱胁迫早信号为试验处理28 d，显著影响期为试验处理49 d，相对应的土壤贮水量为74.6 mm，此时土壤水分亏缺量为30.4 mm。从发育阶段看，株高在三叶～七叶期差异不大，在拔节期差异显著，抽雄期差异最大，株高T较CK偏小幅度达17%～67%。CK单株总叶面积呈“缓慢增大～快速增大～缓慢下降”变化趋势，而T单株总叶面积呈“缓慢增大和缓慢下降”趋势，叶面积受干旱胁迫早信号为试验处理28 d，两种处理产生显著性差异的时间为试验处理56 d，相对应的土壤贮水量为69.0 mm，土壤水分亏缺量为37.8 mm。单株叶面积在三叶～七叶期受干旱胁迫影响差异不大，拔节～抽雄期单株叶面积相差282.5～1 729.6 cm2，T较CK偏小36%～90%，乳熟期部分叶片枯黄，单株叶面积出现负增长，且T叶片枯黄时间偏早、量偏多。

图2 两种处理下春玉米株高和植株总叶面积随处理时间的变化

2.2 植株干物质积累对持续干旱的响应

2.2.1 不同器官干物质量积累 干旱通过影响光合产物向各器官的分配转运，最终表现在各器官干物质积累不同。试验中，CK春玉米不同器官干物质积累表现为持续增加，而T叶片、叶鞘干物质缓慢增加，茎和整株干物质积累增加速率很小，T严重影响穗的形成。两种处理试验初期差别很小，随处理时间持续、土壤水分逐步减低呈现极显著性差异。T与CK相比，春玉米叶、鞘、茎和植株干物质积累均显著降低(图3)。CK土壤水分适宜，春玉米的叶、鞘、茎干物质积累在整株占比较小、穗占比较大；而T在持续干旱胁迫下叶、鞘、茎积累干物质占比相对较大，穗很小。

图3 两种处理下春玉米不同器官干物质随处理时间的变化

两种处理各器官干物质积累变化拟合为一元二次曲线(P<0.01)。由表1见，曲线交点(t)显示干旱对干物质积累影响的早信号，干物质积累叶片、叶鞘、茎、植株分别在试验处理的32、34、57 d和42 d。各处理对春玉米不同器官干物质积累产生不可逆影响的时间，叶片、叶鞘、茎和植株分别在持续干旱胁迫处理63、70、77 d和63 d，相对应的土壤贮水量分别为69.3、65.3、58.0 mm和74.0 mm，土壤水分亏缺量为35.1、39.4、47.2 mm和32.1 mm。根据受胁迫的早信号时间，植株各器官干物质积累对干旱胁迫的敏感性表现为：叶片>叶鞘>茎>穗。

表1 持续干旱对春玉米影响的早信号(t)、显著影响期(T)、土壤水分贮存量(D)和亏缺量(H)

2.2.2 不同发育期干物质增长 CK与T植株干物质增长量存在显著性差异，特别是试验处理达到63 d(拔节期)开始叶片和整株干物质增长量出现显著性差异，相对应的土壤贮水量为74.0 mm和69.3 mm，土壤水分亏缺量为32.1 mm和35.1 mm。T在试验处理126 d(乳熟期)出现负增长，相对应的土壤贮水量为51.7 mm和49.8 mm，土壤水分亏缺量为46.3 mm和43.3 mm(表2)。

表2 两种处理下春玉米植株干物质增长随发育期的变化

2.3 植株含水率变化对持续干旱的响应

2.3.1 不同器官含水率变化 生育初期春玉米生长以叶、鞘为主，植株器官含水率两种处理差别很小，T甚至大于CK；生育中后期，两种处理春玉米叶、鞘、茎、穗和植株含水率均明显下降；随干旱胁迫持续、土壤水分逐步减低，两种处理间表现出极显著性差异，其动态变化呈极显著一元二次关系(P<0.01)(图4)。

从表1看，影响不同器官含水率变化的早信号，叶片、叶鞘、茎、穗和植株分别在试验处理21、56、56、81 d和27 d。植株各器官叶片、叶鞘、茎、穗和整株含水率受干旱影响不可逆时间分别为77、70、84、112 d和98 d，相对应的土壤贮水量为76.8、79.6、59.4、56.5 mm和62.7 mm，土壤水分亏缺量33.3、30.4、43.6、40.2 mm和37.0 mm。根据含水率受影响的早信号时间，植株各器官含水率对干旱胁迫的敏感性表现为：叶片>叶鞘、茎>穗。

2.3.2 不同发育期含水率变化 春玉米不同发育期CK与T叶片、叶鞘和整株含水率变化量存在显著性差异，持续干旱使含水率显著减少。T在拔节期(处理时间63 d)开始叶片、叶鞘和整株含水率变化量出现负值且达到显著性差异，相对应的土壤贮水量为74.0 mm和69.3 mm，土壤水分亏缺量为32.1 mm和35.1 mm。而CK在抽雄期(处理时间98 d)，叶片、叶鞘和整株才出现含水率负变化，相对应的土壤贮水量达90.1 mm和99.7 mm(表3)。

2.4 植株器官含水率与干物质对持续干旱的响应对比

在春玉米生育进程中，各器官干物质与含水率呈相反的变化趋势(如图3，图4)。对持续干旱的响应，各器官含水率与持续干旱的相关系数大于干物质(表1)。各器官含水率变化幅度明显大于干物质，且叶片和叶鞘对持续干旱的响应差异，含水率较干物质土壤水分亏缺量偏小为1.8 mm和9.0 mm，叶片和植株含水率响应时间提早11～15 d，说明各器官含水率较干物质对持续干旱的响应更早、更敏感。

图4 两种处理下春玉米各器官含水率随处理时间的变化

2.5 植株产量构成对持续干旱的响应

随着干旱程度加剧和影响时间的延长，干旱对植株产量构成各要素的影响呈现极显著性差异，果穗长相差14.0～15.7 cm、果穗粗相差2.4 cm、秃尖长相差0.4～1.3 cm、百粒重相差21.0～21.7 g、株子粒重相差70.2～121.7 g、理论产量相差1160.0～2263.6 g·m-2。全生育期持续干旱影响百分率：与正常灌溉相比，果穗长减小70%，果穗粗减小45%，秃尖长增大33%，百粒重减小73%，株子粒重减小84%，理论产量减小85%，相对应的土壤贮水量为40.9 mm和49.8 mm，相对应的土壤水分亏缺量为48.1 mm和43.3 mm(表4)。

表4 两种处理下春玉米产量构成对比

3 讨 论

作物在遭遇干旱胁迫时会发生一系列反应：生长速率减缓、光合产物减少、消耗增加、资源获取量减少，通过试验证明春玉米以降低株高、减小叶面积和减少有效叶片数为表征。在干旱发生发展过程中，作物受旱程度取决于缺水时间的长短、作物生长发育阶段，也取决于不同的物种和基因型等[19]。研究区春玉米一般于4月中旬播种，要经过一个较长时段的营养生长期，由于气温较低,春玉米生长缓慢，所以需水也较少，此时适度干旱利于蹲苗扎根。持续干旱试验早信号在叶片含水率上最先反馈，试验处理21 d发出预警信号，株高和叶面积在试验处理28 d发出预警信号，叶片干物质积累在试验处理32 d发出预警信号。持续干旱在试验处理49 d后株高呈显著性差异，春玉米拔节期表现出显著性负增长，进一步证明拔节期对干旱的敏感性。干旱虽然是一个缓慢的累积过程，但在干旱致灾过程的不同阶段，承灾体失水速度、受害程度等不尽相同[20]，试验春玉米株高、叶面积、各器官含水率、干物质积累并未快速表现出显著减小，而是先采取保守性应激响应，而后被动适应，当干旱积累到一定程度，从叶片、叶鞘到茎、穗逐步减小，这符合作物生长中心转移规律。干旱的持续发展，最终对产量构成各要素产生显著影响，特别是经济产量。通过两年重复试验研究，对干旱区春玉米土壤水分持续减少的响应进行了详细分析。从春玉米各指标发出早信号开始到干旱胁迫影响差异显著的这段时间，需要调配灌溉，以挽回不可逆转的损害。试验期间2017年降水量偏少，再加上上一年干旱的后续影响，较2016年表现为干旱影响初始时间稍早，土壤贮水量较小，产量构成各要素值偏小。试验与周广胜等[21-22]以夏玉米为材料对土壤水分持续减少的研究有异曲同工的效果，但本试验在当地大田进行，为下一步开展关键发育期干旱胁迫和解除干旱试验打下了坚实基础。

4 结 论

本试验通过连续测定大田春玉米形态指标株高、单株叶面积、分器官干物质和含水率等的变化，对干旱区大旱年型持续干旱过程进行了模拟研究。对春玉米受干旱胁迫的早信号、受旱不可逆影响时间及其土壤贮水量和土壤水分亏缺量、以及产量构成等进行了分析。试验结果表明：(1)持续干旱对春玉米生长影响的早信号，试验处理21 d叶片含水率开始减小，试验处理28 d影响株高和叶面积增长，试验处理32 d影响叶片干物质积累。(2)持续干旱对形态指标的不可逆影响时间：株高、叶面积、各器官干物质积累和含水率分别在试验处理49、56、63 d和70 d；最小土壤贮水量为74.6、69.0、58.0 mm和56.5 mm，最大土壤水分亏缺量为30.4、37.8、47.2 mm和43.6 mm。(3)持续干旱对春玉米干物质积累和含水率的影响顺序为：叶片>叶鞘>茎>穗，干旱胁迫下叶、鞘、茎积累干物质占比相对较大，穗很小，造成经济产出小。(4)持续干旱对田间指标的影响效果为：拔节期显著，抽雄期最大，乳熟期出现负增长。(5)与正常灌溉相比，持续干旱对产量构成的影响依次为：果穗长减小70%，果穗粗减小45%，秃尖长增大33%，百粒重减小73%，株子粒重减小84%，理论产量减小85%。土壤贮水量为40.9～49.8 mm，土壤水分亏缺量为43.3～48.1 mm。(6)大旱年干旱区干旱持续21 d是春玉米受旱早信号，49 d是受旱影响不可逆期。春玉米三叶～七叶期和灌浆后期少灌水或不灌水对产量影响较小，拔节水、抽雄水是保障产出的关键。