不同施氮量下盐渍农田向日葵冠层生长与辐射利用规律

马 韬 曾文治 伍靖伟 丁继辉 俞双恩 黄介生

(1.河海大学农业科学与工程学院， 南京 210098； 2.武汉大学水资源与水电工程科学国家重点实验室， 武汉 430072)

0 引言

土壤盐渍化是干旱半干旱地区粮食减产、土地资源退化的主要影响因素[1-2]。我国盐渍土总面积超过3 600万hm2，其中耕地面积约930万hm2，占全国耕地总面积的7%，广泛分布在西北、华北、东北以及沿海等主要粮食产区[3]。适量施用氮肥可以促进作物产量的提高。但是，在受土壤盐渍化危害的地区，土壤中存在的盐分会改变氮素的转化过程，从而影响作物对氮素的吸收和利用[4-5]；另一方面，氮肥本身也是一种盐分，过量施氮会加剧土壤盐渍化，造成作物进一步减产，并且影响生态环境[6-7]。因此，研究盐氮耦合胁迫条件下的作物生长过程对我国农业可持续发展与粮食安全具有重要意义。

光合作用产物是形成作物产量的物质基础，而进行光合作用的器官主要是叶片，驱动光合作用的主要动力则来自于叶片吸收的光能[8]。已有研究普遍认为，叶片吸收的光合有效辐射量除受太阳辐射变化影响外，还受冠层结构因素的影响[9-11]，如叶面积指数、叶片的形状和大小、叶片空间分布、冠层光能截获率、消光系数等。因此，在一定环境条件下，冠层叶片的生长发育状况是影响作物群体对光能的利用效率、并决定其最终产量的核心因素。对向日葵[6,9]、大豆[12]、玉米[13]和番茄[14]等作物的研究均已表明，盐分胁迫会明显抑制作物叶面积指数的增长，并降低冠层的光能截获率。但目前尚未见盐分胁迫对向日葵辐射利用效率(RUE)影响的研究报道，针对其他作物的相关研究结果也存在差别。例如，WANG等[12]在大田和温室的试验研究中均发现，盐分胁迫会显著降低大豆RUE，下降程度分别达到40%和35%；而RAZZAGHI等[15]对藜麦的研究显示，盐分胁迫不会对其RUE产生显著的影响。

氮素作为形成叶绿素和各类酶的关键成分，参与了光合作用的各个环节，故对作物冠层叶片生长和干物质累积过程具有重要的影响作用[16]。在非盐渍农田中对向日葵、冬小麦、水稻和玉米等作物的研究均显示[17-20]，氮素亏缺会导致作物的叶面积指数、截获的光合有效辐射量和RUE显著下降；同时，已有研究表明，适当增施氮肥可以促进盐渍农田作物的冠层生长发育和产量形成过程[21-23]。但是，目前研究较少关注盐氮耦合胁迫条件下作物冠层对光合有效辐射的截获和利用效率，还无法预测不同盐分和氮素水平下作物叶面积指数的增长过程。

为了探讨盐渍农田作物冠层的生长特性及其对光能吸收利用的规律，本文选择在盐渍化地区广泛种植的主要经济作物向日葵为研究对象，在内蒙古河套灌区的盐渍农田中进行两年大田试验，对向日葵在不同盐分和施氮量水平下的叶面积动态生长过程和消光系数、辐射截获与利用效率等指标进行研究，旨在定量描述盐渍农田向日葵的冠层变化规律，为盐渍化地区氮肥的合理施用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

大田试验在内蒙古河套灌区(40°19′～41°18′N，106°20′～109°19′E)义长试验站永联基地进行。该地区年降水量为139～222 mm，且集中在6—8月间，年蒸发量为2 200～2 400 mm，蒸降比在10以上。强烈的蒸发使得地下水以及土壤水不断地向上运移，最终导致土壤水分蒸发后，所携带的盐分在土壤表层聚集。因此河套灌区的土壤盐碱化问题非常严重，在当地进行此类研究十分必要。永联试验基地内灌溉和排水条件较好，地下水常年平均埋深为2.21 m左右，灌溉期埋深为0.6 m左右，在河套灌区具有良好的代表性。

1.2 试验设计

2015年和2016年大田试验均在长7.5 m、宽3.5 m的小区内进行，每个小区内敷设3条地膜，膜宽80 cm，膜间距30 cm。采用双因素随机区组设计，每年的试验均设置3个盐分水平和2个施氮量水平，共6个试验小区。于播种前5 d在试验基地内进行分层土壤取样和盐分含量化验，利用电导率仪测定土水比1∶5土壤浸提液电导率(EC1∶5,dS/m)，然后根据ECe=7.4EC1∶5的经验公式[24]将其转换为饱和土壤浸提液电导率(ECe,dS/m)。两年试验均根据播种前0～60 cm土壤深度范围内分层测定结果加权平均后得到的根区土壤初始饱和浸提液电导率(ECe 0～60 cm)(表1)，将各小区分成3种不同程度盐渍化水平的处理，即：轻度S0(0 dS/m

各试验小区播种前盐分含量在两年内的变化属同一分级区间，故两年的试验在相同盐分水平的小区内进行，每年施加不同水平的氮肥。如表1所示，2015年试验施氮量设置为N0(基肥施加45 kg/hm2氮肥且不追肥)和N2(基肥施加45 kg/hm2氮肥且追施90 kg/hm2)两个水平；2016年试验的施氮量水平设置为N1(基肥施加90 kg/hm2氮肥且不追肥)和N3(基肥施加90 kg/hm2氮肥且追施90 kg/hm2)两个水平。

表1 2015年和2016年大田试验各处理盐分水平、施氮量水平及有效氮肥施用量Tab.1 Soil salinity levels, nitrogen application rates and effective nitrogen applications of different treatments in field experiments in 2015 and 2016

各小区供试土壤的分层平均基础理化性质如表2所示。在完成地膜覆设后，分别于2015年5月4日和2016年5月9日进行灌溉，各处理灌溉深度均为30 cm。待试验田块内土壤水分状况适宜播种后，分别于2015年5月28日和2016年6月5日在地膜上进行穴播，每穴3粒，播种向日葵品种选用食葵(GL601)。于播种后第10天进行间苗，间苗后每穴留苗1株。每条地膜播种两行，播种密度为42 800株/hm2，行距50 cm，株距50 cm。基肥在覆膜时同步施加，采用磷酸二铵(含N 18%)和尿素(含N 46%)按1∶1的比例混合施加。两年试验的追肥均以尿素的形式在播种后第20天施加。其余的大田耕作措施，如防虫、除草等均与当地农户保持一致。

表2 大田试验土壤基础理化性质Tab.2 Basic physical and chemical properties of soils in field experiment

1.3 观测内容及方法

1.3.1气象数据

本文的气象数据来源于永联试验基地内安装的自动气象观测站(RR-9170型, 北京雨根科技有限公司)。2015年和2016年试验期间的逐日降雨量，日最高、最低气温和太阳辐射量如图1所示。

图1 2015年和2016年试验期间气象数据Fig.1 Meteorological data during field experiments in 2015 and 2016

1.3.2叶面积指数

(1)单株叶面积指数

在每个试验小区中选定3株长势基本一致的向日葵对其叶面积指数(Leaf area index, LAI)进行连续定株观测。其中，2015年试验在6月11日—9月11日间进行了8次观测，2016年试验在6月28日—9月18日间进行了11次观测。观测方法为利用卷尺分别测量每株向日葵所有叶片的最大长度L和最大宽度S，根据陈建忠[25]提出的转换系数计算其叶片面积(0.656 4LS)，并将其转换为LAI。

(2)群体叶面积指数

2016年大田试验中，分别于播种后第53、71、106天(Days after sowing, DAS)通过冠层分析仪(CI-110型，美国CID公司)，对各小区向日葵的连续冠层结构进行3次观测，获取向日葵冠层图像、冠层叶面积指数(Canopy leaf area index, CLAI)和冠层透光率(Transmission coefficient, TC)。为保证一致性，每次观测在各小区的相同位置，于离地10 cm高度处进行。

1.3.3光合有效辐射量

在观测向日葵LAI的同一天，选取同一小区前中后3个位置，使用光量子传感器(Li-190SA型和Li-191SA型，美国Li-COR公司)测量光合有效辐射量。测量时间为11:00—13:00，每隔30 min进行一次，共进行4次，每次读取冠层上方和下方的光合有效辐射量。其中，使用Li-191SA型线性光量子传感器，在离地面高度30 cm处测量冠层下方数值；使用Li-190SA型点状光量子传感器，在高于第一片完全展开叶10 cm处测量冠层上方数值。

1.3.4干物质量和籽粒产量

在两年大田试验中分别进行4次植株生物量取样。其中，2015年取样分别在播种后第23、56、73、106天进行；2016年分别在播种后第28、52、66、106天进行。每次测量时，在各试验小区中选取3株长势可以代表该小区向日葵平均长势水平的植株，于根系与茎秆分界处截断，挖取大部分植株根系，将地上部分和根系70℃干燥至恒定质量测定其干物质量。收获时，在每个小区内随机挑选10株成熟的向日葵，提取其花盘上全部生籽粒，干燥测定其籽粒产量。

1.4 观测指标及分析

1.4.1归一化发展指数

相同品种作物的生育期在不同年份也随着播期、水分养分状况、气象条件等因素的不同而变化，故进行统一研究必须使用统一的时间尺度。本研究采用活动积温来对生育期进行归一化处理。根据实际观测，向日葵在花期结束时LAI达到全生育期的最大值，故以花期结束日为界，将整个生育期分为两个阶段，播种日-花期结束日为第1阶段，积温用AT1表示，花期结束日-成熟期结束日为第2阶段，积温用AT2表示，计算公式为

(1)

其中

式中p、q——向日葵生育期第1阶段和第2阶段的天数

Tl——播种天数为l时活动温度，若日平均气温大于等于10℃，则Tl为当日平均气温；若日平均气温小于10℃，则Tl为0

Dj——积温归一化后的播种后第j天向日葵归一化发展指数，第1阶段取值范围为0～1.0，第2阶段取值范围为1.0～2.0

1.4.2相对叶面积指数动态变化函数

为了对不同年份不同处理的向日葵LAI动态变化进行统一研究，本文参照林忠辉等[26]提出的夏玉米LAI增长模型的研究方法，首先对LAI测量结果进行归一化处理，即

(2)

式中RLAIj——播种后第j天的相对叶面积指数，最大值为1

LAImax——向日葵整个生育期内的最大单株叶面积指数，cm2/cm2

以RLAIj为因变量，Dj为自变量，向日葵的相对叶面积指数动态变化函数可以采用修正的Logistic方程形式[27]，即

(3)

式中a0、a1、a2——经验参数

1.4.3光能截获率

正午光能截获率计算式为

(4)

式中I0、Is——冠层上方和下方的光合有效辐射量，μmol/(m2·s)

日间光能截获率fPAR可以通过fPARn由CHARLES-EDWARDS等[28]提出的转换方法得到，即

(5)

根据MONTEITH等[29]提出的方法，每日进入冠层的光合有效辐射(Photosynthetically active radiation, PAR, MJ/m2)估算式为

PAR=0.5Rg

(6)

式中Rg——每日的太阳辐射量，MJ/m2，由气象资料直接得到

将PAR与fPAR相乘，可以得到每日冠层的光合有效辐射截获量(Intercepted photosynthetically active radiation, IPAR)为

IPAR=fPARPAR

(7)

1.4.4消光系数

消光系数k是反映作物群体光辐射特征的重要指标。其表示单位LAI引起的群体相对照度的变化，大小主要与植物的株型有关[30]，故本文不考虑其在不同盐氮处理间的差异。根据MONSI[31]对冠层消光系数的研究，k与fPAR和LAI之间的关系式为

fPAR=1-e-kLAI

(8)

(9)

1.4.5辐射利用效率

作物的辐射利用效率(Radiation use efficiency, RUE)定义为利用截获的单位光合有效辐射量(IPAR)通过光合作用所产生的干物质量，计算公式为

(10)

式中 Δb——作物在某时段内通过光合作用所产生的干物质量，g/m2

ΔIPAR——作物冠层在某时段内的光合有效辐射截获量，MJ/m2

1.4.6有效氮肥施用量

为了将作物生长指标与盐分、施氮量水平建立关系，首先应建立可以同时考虑盐分水平、施氮量及其耦合效应的指标。根据曾文治[32]的研究成果，盐渍化农田有效氮肥施用量ENA(Effective nitrogen application, kg/hm2)可表示为

ENA=αN

(11)

其中

α=0.089e-S/59.101-0.039

式中α——尿素水解为铵态氮过程的一阶动力学反应系数

S——播种前土壤盐分含量，即表1中的ECe 0～60 cm,dS/m

N——各小区全生育期内氮肥施用量，kg/hm2

计算所得两年试验各处理ENA如表1所示。

1.5 数据处理方法

采用Excel 2016处理数据；采用SPSS 20.0统计分析软件对试验数据进行方差分析；采用Origin 2017软件作图。此外，采用决定系数(R2)和均方根误差(RMSE)两项指标对盐渍农田向日葵LAI预测模型的模拟效果进行评价，R2越大，RMSE越小，表明模拟效果越好。

2 结果与分析

2.1 盐渍农田向日葵叶面积的动态变化

2.1.1连续冠层发展规律

2016年大田试验中观测得到的各处理冠层图像、冠层叶面积指数(CLAI)和冠层透光率(TC)如图2所示。结果显示，在蕾期中期，盐分胁迫明显抑制向日葵叶片的生长。N1施氮量下，S1和S2盐分水平的CLAI分别相对于S0处理下降了39.3%和65.6%；N3施氮量下，S1和S2水平的CLAI分别相对于S0处理下降了48.3%和64.4%。在花期结束时，S0和S1水平的CLAI达到全生育期内的最大值，并且S1水平下的CLAI水平与S0处理的差距逐渐缩小，S1N1和S1N3的CLAI上升至分别高于同时期S0N1处理1.7%和7.0%的水平。在成熟期，S0和S1水平的向日葵叶片出现了大幅衰老，其中S0水平的衰老程度较S1处理更为严重。但是，S2N1和S2N3的CLAI在该阶段内却分别上升了5.2%和3.2%，并且S2N3的CLAI在全生育期内均小于S2N1。

图2 2016年大田试验向日葵冠层图像、冠层透光率和群体叶面积指数Fig.2 Sunflower canopy images, transmission coefficient and canopy leaf area index in 2016

对于TC，其在不同生育阶段的变化趋势与CLAI完全相反，随着生育期的推进先减小后增大，最小值出现在花期结束时的S0N3处理小区中，仅为0.11，说明有接近90%的直射光线无法透过冠层到达地面。

图3 2015年和2016年大田试验向日葵单株相对叶面积指数随归一化发展指数的动态变化Fig.3 Dynamics of relative leaf area index with normalized developmental index from 2015 and 2016

2.1.2单株相对叶面积指数增长规律

2015年和2016年大田试验不同处理向日葵RLAI随归一化发展指数的动态变化如图3所示。其变化趋势均为先缓慢上升，在Dj为0.4之后快速上升，当Dj为1.0时RLAI达到1，之后因为叶片的衰老，在Dj为1.0～2.0的区间内快速下降。采用式(3)中修正的Logistic方程对全部数据进行拟合后，拟合曲线如图3中虚线所示，拟合方程为

(12)

该曲线在全生育期内对动态变化的RLAI拟合效果R2=0.925，RMSE为0.099；若不考虑成熟期叶片的衰老阶段(Dj为1.0～2.0)的拟合结果，只考虑Dj为0～1.0的叶片生长阶段的拟合效果，R2可以达到0.959，RMSE下降至0.076，说明该拟合函数对盐渍农田向日葵RLAI的拟合效果较好，可以预测RLAI的动态变化。

2.1.3单株叶面积指数预测模型

2015年和2016年大田试验不同处理向日葵的LAImax分别如图4a、4b所示。总体而言，两年试验中LAImax均随着盐分水平的上升而下降。但是，在S1盐分水平下，N2和N3施氮量对盐分胁迫的抑制有缓解作用，其LAImax明显高于相应的N0和N1处理；而在S2水平下，N2和N3处理的LAImax略低于相应的N0和N1处理。

图4 大田试验向日葵全生育期最大单株叶面积指数及其在不同盐分水平下与有效氮肥施用量相关关系Fig.4 Maximum leaf area index during crop cycle and its correlation with effective nitrogen applications under different soil salinity levels

综合两年的试验数据，以不同处理的ENA为横坐标(表1)，以相应的LAImax为纵坐标，对两者的相关性进行分析。图4c中，向日葵的LAImax与ENA之间具有良好的线性相关关系。其中，在S0和S1盐分水平下，LAImax与ENA呈线性正相关关系，R2=0.792；在S2水平下，呈线性负相关关系，R2=0.861。因此，本文结合式(12)和图4c中的线性关系，得到盐渍农田向日葵单株LAI随积温控制生育阶段的变化模型为

(13)

在使用该模型时，首先要根据播种前土壤初始盐分含量(ECe 0～60 cm)对盐分水平的区间进行判断，然后通过式(1)计算积温和生育阶段Dj，通过式(11)计算ENA，最后选择合适的函数形式对播种后第j日的LAIj进行预测。

2.2 盐渍农田向日葵冠层光能截获率和消光系数

2015年和2016年向日葵LAI的增长趋势较为接近，故两年试验中冠层辐射截获能力的变化特征也较为相似。因2016年试验对向日葵光合有效辐射量的观测较为密集，故本文以该年数据为代表对不同观测时刻的日间光能截获率进行计算，结果如图5a所示。图中各处理的fPAR从苗期开始持续上升至蕾期中期(DAS为50 d)，在接近1.0之后保持不变，然后随着叶片的衰老，在进入成熟期后略有下降，最低下降至0.887(S2N3)。此外，在观测初期，S2盐分水平下的fPAR与S0和S1水平有较大的差距，但随着生育期的推进，这种差距越来越小，在S0和S1水平下的fPAR达到1.0后的第5天，S2水平下的fPAR也达到了相同水平。图5b为通过式(4)～(7)求得的逐日累积光合有效辐射截获量(IPAR)。其中，S0N3处理的逐日累积IPAR在全生育期内均高于其他所有处理。由于在生育初期S2水平下的fPAR较小，故其逐日累积IPAR在全生育期内均小于S0和S1水平。

图5 2016年大田试验向日葵对光合有效辐射的截获结果Fig.5 Sunflower interception of photosynthetically active radiation in 2016

2015年和2016年大田试验中所用向日葵品种、种植密度、间距等均一致，故可综合两年试验的LAI和fPAR数据，通过式(9)对本试验所采用向日葵品种的k进行计算。如图6所示，冠层日间未截获光能比例的自然对数(ln(1-fPAR))与LAI截距为0的线性回归方程斜率为-0.729，故本试验所采用向日葵品种的k为0.729。

图6 2015年和2016年大田试验冠层日间未截获光能比例的自然对数与单株叶面积指数的线性回归关系Fig.6 Linear regression between natural logarithm of non-intercepted light and leaf area index

2.3 盐渍农田向日葵辐射利用效率

由图7可知，在不同生育阶段向日葵辐射利用效率(RUE)的变化范围较大。从总体变化趋势上看，从苗期至花期，向日葵RUE不断上升，两年RUE的最大值均出现在第3个观测阶段，其中2015年最大RUE为1.38 g/MJ，2016年为2.26 g/MJ；进入成熟期后，随着营养生长的完全停止，RUE出现了明显下降。比较不同盐氮处理下的RUE变化情况可知，在苗期和蕾期，不同施氮量水平下S0盐分处理的RUE均明显高于相应的S1和S2处理。但是，在两年的第3个观测阶段(2015年DAS为56～73 d，2016年DAS为52～66 d)，除N0水平外，不同施氮量水平下S1处理的RUE均能达到或超过相同时期S0处理的水平。此外，从苗期至花期，在S0和S1处理下，增施氮肥的N2和N3处理RUE均高于同年相应的N0和N1处理，S2处理下的规律则相反。但在成熟期，S2N2和S2N3的RUE分别比施氮量较低的S2N0和S2N1处理增加了49.4%和5.8%，说明这两类处理下的向日葵干物质累积量差距在成熟期内缩小。

图7 不同观测阶段向日葵辐射利用效率Fig.7 Sunflower radiation use efficiency at different observation stages

2.4 盐渍农田向日葵籽粒产量

向日葵的籽粒产量是其成熟阶段辐射利用与转化过程的最重要产物，也是最终评价其所受胁迫程度的关键指标。如图8(图中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05))所示，两年试验中的向日葵籽粒产量在不同施氮量下均随盐分水平的增加而逐渐下降。具体而言，在N0、N1、N2、N3这4个施氮水平下，土壤盐分水平由S0升高至S2使得向日葵籽粒产量分别下降了40.1%、52.2%、38.4%和50.2%。由图8可知，只有S0N2和S0N3处理的籽粒产量显著高于同年其他盐分水平的处理。并且，两年试验中所有S1和S2水平的籽粒产量，不论施氮量水平如何，彼此间均没有显著差异。

图8 大田试验不同处理向日葵籽粒产量Fig.8 Sunflower seed yield of field experiments in 2015 and 2016

在氮肥的增产效应方面，在S0盐分水平下，施氮量由N0增加至N2使向日葵籽粒产量增加了20.7%，由N1增加至N3的增产幅度为17.38%。在S1水平下，施氮量由N0增加至N2时籽粒产量仅提高了5.31%，由N1增加至N3，提高了9.83%。因此，S0水平下对向日葵增施氮肥的增产效应明显高于S1水平。此外，在S2水平下，施氮量的增加不仅没有增产作用，反而会使籽粒产量出现小幅下降。

3 讨论

植物的光合作用和蒸腾作用主要通过叶片进行，因而对叶片生长状况的研究尤为重要。叶面积指数即是定量描述植物群体生长状况、表征植被光能利用状况和冠层结构的一个重要指标[10]。本文分别通过对向日葵冠层叶面积指数(CLAI)和单株叶面积指数(LAI)的研究发现，S1盐分水平在生育前期对向日葵叶片生长造成的影响，会在营养生长停止前随着耐盐性的提升得到缓解，这一现象分别在STEDUTO等[33]和朱延凯等[34]对向日葵和棉花的研究中也有报道。此外，本研究发现，在S1水平下增施氮肥(N3)可以明显缓解盐分胁迫效应，促进叶片生长，但是该效应从蕾期中期以后才开始显现。刘国欢等[23]对冬小麦的研究中同样发现，适宜的土壤施氮量可以在生长中后期缓解盐分胁迫对株高、叶面积及千粒质量的影响，其中对叶面积增长的缓解作用较为显著。这是因为，生育初期作物的耐盐性较弱[1]，在S1水平的土壤中增施氮肥会进一步加剧盐分胁迫程度[4]，造成根系吸水困难，导致作物营养生长缓慢[22]；但是，随着生育阶段的推进，作物会通过无机和有机渗透调节、诱导抗盐基因表达和优先将同化物供给根系生长等适应机制不断提升其耐盐能力[35]，故在进入生育中后期后，适当增加氮素供给可以有效促进作物的营养生长和生殖生长，使其最大程度趋近正常水平[7]。

本研究中，S2盐分水平下向日葵叶片在成熟期内仍能进行一定的生长，该现象说明S2水平下向日葵会在成熟期内进行一定的补偿生长以弥补前期同化过程受到的限制。类似的补偿生长现象在对遭受水分胁迫的作物[36]和遭受高盐度胁迫的水生动物的研究中均有发现[37]，可视为生命有机体对逆境胁迫的一种适应策略。但是，在S2水平下，S2N3处理的CLAI在全生育期内均小于S2N1，同时N2和N3施氮量处理的LAImax均略低于相应的N0和N1处理，说明在该水平下增施氮肥效果不佳。这是因为，在S2水平下，虽然向日葵的耐盐性在不断提升，但仍无法适应土壤环境中较高的盐分浓度，此时增施的氮肥只会增加土壤中的盐分含量，进一步加剧盐分胁迫对向日葵叶片生长的抑制作用[6, 23]。

掌握作物LAI的动态变化规律，是揭示作物产量形成和确定高产群体调控指标的重要内容[38]。因此，为了模拟LAI的变化规律，国内外一些学者建立了多种LAI预测模型，包括有理方程[39]、修正的Gaussian模型[40]及修正的Logistic方程[26]等。其中，修正的Logistic方程具有较强的生态学意义，已被众多学者广泛应用于对夏玉米、冬小麦和水稻等主要粮食作物LAI动态变化规律的模拟[41]。然而，当前此类模型还主要关注的是作物LAI与发育天数或有效积温之间的定量关系，其对各类影响叶片生长过程的胁迫因素的考虑还较为欠缺。贾彪等[42]利用有理方程建立了棉花CLAI与辐热积(TEP)之间的动态变化关系，并且明确了不同施氮量水平与模型中特征参数的调控关系。但是，目前尚未有能够考虑不同盐分胁迫条件及盐氮耦合胁迫作用对LAI动态变化过程影响效应的预测模型。本文结合先前对盐渍农田氮肥施用效应的研究成果[32]，采用有效氮肥施用量(ENA)来表示盐分、氮素及其耦合效应对作物生长造成的影响，并在不同盐分水平下将其与向日葵全生育内的LAImax建立线性相关关系，从而在利用修正的Logistic方程对向日葵RLAI变化规律进行描述的基础上，实现了对不同盐氮水平下向日葵LAI增长过程的预测。该模拟方法可以应用于其他盐渍农田作物，但由于模型中的各项参数对于不同作物类型具有特殊性，故在后续的研究中将收集更多的田间观测数据，以对不同作物类型的相关参数进行确定。

消光系数k反映了单位面积叶片对太阳辐射的消减状况。在不考虑垂直分布、种植密度和植株间距等差异的情况下，为方便研究，一般将同一品种作物的消光系数k取为同一值[43-44]。在前人对向日葵k的研究报道中，出现了不同的结果。例如，在ORGAZ等[45]和GIMENEZ等[46]对阿根廷科尔多瓦地区所种植向日葵品种的研究中，分别得到k为0.86和0.95；在GAROFALO等[11]对意大利南部地区向日葵品种的研究中，得到的k为0.82；而徐昭[9]在河套灌区采用大小行播种，种植密度达到54 647株/hm2条件下的研究结果显示，向日葵的k在0.78～0.95区间内。本文研究所得到的k略小于其他研究所得结果，其原因可能是品种差异和种植密度较小等因素所导致。本文所确定的k可为在盐渍化地区的向日葵农田中进行光合辐射、蒸散发及遥感反演研究时取定相关参数值提供依据。

辐射利用效率(RUE)反映了作物通过叶片截获到达冠层的光合有效辐射、并通过光合作用将其转化为干物质的效率[47]。本文对向日葵的研究表明，盐分胁迫在苗期和蕾期内降低了向日葵的RUE，但从蕾期后期开始，这种限制作用在S1水平下逐渐减弱。这是因为，盐分胁迫在向日葵苗期和蕾期阶段会大幅降低叶片的净光合速率和气孔导度[21]，从而导致同化物生成效率的下降。同时，STEDUTO等[33]在向日葵对盐分胁迫适应特征的研究中表明，在逐渐适应中度盐分胁迫后，向日葵会通过调控叶片生长速率以增加辐射截获，同时保障叶片气孔导度和CO2交换能力，逐步提升其对碳素的同化能力，从而减轻盐分胁迫的影响程度。但值得注意的是，虽然S1水平下的向日葵RUE在生育后期可以达到或超过相应的S0水平，但是盐分胁迫对向日葵籽粒产量的限制程度仍明显高于其对干物质累积过程的限制，这一现象的原因还有待进一步研究。同时，本研究的两年试验也证明，在当年基础上追施90 kg/hm2氮肥可以在S0和S1水平下提升向日葵的RUE，加速耐盐性的提升，并最终促进籽粒产量的形成。但是，在S2水平下，施氮量的增加不仅没有增产作用，反而会降低向日葵进入成熟期以前的RUE。此外，图7b中S2水平下由花期至成熟期(DAS为66～106 d)的RUE高于其他所有处理，这也证明前期遭受重度盐分胁迫的向日葵在成熟期内仍会进行一定的补偿生长。

4 结论

(1)盐分胁迫会抑制向日葵冠层在苗期和蕾期内的生长，但中度盐分水平(S1)在生育前期对向日葵冠层发展造成的影响会在营养生长停止前得到缓解，而重度盐分水平(S2)下向日葵仅能在成熟期内进行一定的补偿性叶片生长，以弥补前期同化过程受到的限制。

(2)本文研究的向日葵品种的消光系数为0.729。盐分胁迫在苗期和蕾期内降低了向日葵的RUE，从蕾期后期开始，RUE受到的限制作用在S1水平下逐渐减弱。盐分胁迫对向日葵籽粒产量的限制程度仍明显高于其对干物质累积过程的限制，在N0、N1、N2、N3这4个施氮量水平下，土壤盐分水平由轻度(S0)升高至重度(S2)时，向日葵籽粒产量分别下降了40.1%、52.2%、38.4%和50.2%。

(3)在S1水平下，增施氮肥(N2、N3)可以缓解盐分胁迫效应、促进叶片生长和光能截获、提升辐射利用效率(RUE)和籽粒产量的累积；但在S2水平下，增施氮肥对向日葵冠层发展和产量累积均没有益处，反而会降低其进入成熟期之前的RUE。

(4)采用修正的Logistic方程可以较好地反映盐渍农田向日葵单株相对叶面积指数随积温控制的归一化发展指数的变化关系，向日葵单株最大叶面积指数与有效氮肥施用量之间具有良好的线性相关关系，鉴于此，本文建立了盐渍农田向日葵单株LAI随积温控制的归一化发展指数变化的预测模型。