西双版纳林区十五种游猎型蜘蛛听毛比较

陈旭尹秋婷武鹏峰郑国

(沈阳师范大学生命科学学院，辽宁沈阳 110034)

蜘蛛隶属于节肢动物门Arthropoda蛛形纲Arachnida蜘蛛目Araneae，广泛分布于世界各地。蜘蛛主要以昆虫为食，食性广且食量大，全球蜘蛛每年捕食害虫可达4～8亿吨[1]，作为捕食性天敌在维持农林生态系统稳定中发挥着重要作用[2]。蜘蛛是森林松毛虫等害虫的重要天敌[3]，可占整个油茶林内捕食性天敌总数的70%以上[4]，也是茶园[5]、桔园[6]中害虫的主要捕食者；此外，蜘蛛也对卷叶螟[7]和红火蚁[8]有一定控制作用。

听毛是蜘蛛感知气流和低频率空气震荡的远距离触感器官[9]，也可感知物体位置改变引发的空气振波，如均匀气流、空气震动、节奏性气流，以及物体产生的声波[10]。由于听毛对气流非常敏感，因此听毛对于蜘蛛捕食猎物和逃避敌害具有重要意义[11]。蜘蛛听毛窝的形态及其褶皱的数量对听毛的感知功能有重要作用。目前对于蜘蛛听毛的研究主要集中在功能方面[12]，对蜘蛛听毛形态、数量和分布等特征的分析尤其是涉及听毛在不同类群中的比较研究较少[13]，对适应不同生境的各游猎型蜘蛛听毛的比较研究尚未见专门报道。

游猎型蜘蛛种类丰富，分布广泛且无固定的居所，树干、枝叶、地表等各类生境均有分布[14]；有些类群，如狼蛛科Lycosidae，对环境变化和人为干扰适应能力较强[15]。选择管巢蛛科Clubionidae、狼蛛科、猫蛛科Oxyopidae、跳蛛科Salticidae和拟平腹蛛科Zodariidae等游猎型蜘蛛[16]为研究对象，分析听毛在不同科和不同种之间的形态、分布和数量及听毛窝形态等特征，旨在了解游猎型蜘蛛听毛是否与其栖息生境存在关联。

1 材料与方法

1.1 试验材料 供试蜘蛛于2018年7—8月采集于云南省西双版纳傣族自治州。选取游猎于植物茎叶的管巢蛛科和猫蛛科，游猎于地表层及植物的跳蛛科，以及游猎于地表的狼蛛科和拟平腹蛛科蜘蛛，每科选择3种，每种观察7头。每头蜘蛛均利用右侧第1步足进行试验观察和计数。

1.2 标本处理及观察

1.2.1 显微镜拍照计数 在徕卡(M205A)体视显微镜下取右侧第1步足，用95%乙醇反复清洗，去除表面杂质，显微镜下观察记录听毛数量和分布。

1.2.2 扫描电镜观察 将解剖下的蜘蛛第1步足置于装有清洗液的离心管中，采用超声波清洗仪(KQ2200E)清洗30 min后于浓度为70%、80%、90%、100%的梯度分级乙醇溶液中各脱水处理25 min，为使脱水更加充分，于100%乙醇中脱水2次。脱水后的标本于乙酸异戊酯溶液中置换乙醇20 min，再放于4℃冰箱中过夜，待标本干燥后粘贴固定于导电胶上镀金，采用日立(TM3030)电镜拍照观察。

2 结果与分析

2.1 听毛显微形态特征比较 体视显微镜下所观察蜘蛛的听毛均为丝状、纤细柔软，基部几乎与体表垂直，且着生于毛窝内。听毛排列整齐，毛干略有绒毛状凸起，直径小于触毛。3种猫蛛着生于后跗节的听毛长度不同，由远端向近端逐渐变短，其余各科蜘蛛着生于胫节和跗节的听毛长度基本相同。

电镜下可见听毛着生于体表的腔窝，即听毛窝内，听毛窝内径为听毛直径的1.3～3.9倍不等。活动于不同栖息生境的蜘蛛在电镜下听毛毛干形态可见差异(图1)。管巢蛛听毛基部刺状结构较短，基部向上形如麦穗状，中间密集近端部稍稀疏(图1A，B，C)。猫蛛听毛刺状结构较长且尖锐，其中Hamataliwa pilulifera(图1D)和Oxyopes sertatus(图1F)听毛中上部刺状结构相对较短，Hamataliwasp.1的相对较长(图1E)。跳蛛听毛刺状结构也较长，其中Evarcha hoyi听毛近基部相对光滑(图1G)，Poultonella alboimmaculata与Tusitala lyrata听毛刺状结构分布较均匀，形如麦穗状(图1H，I)。拟平腹蛛听毛形态差异较大，Heliconilla oblonga听毛毛干刺状结构不明显(图1J)，Mallinella pricei听毛刺状结构较短，分布均匀(图1K)，Mallinellasp.1听毛基部1/4及以下光滑，上部刺状结构较长(图1L)。狼蛛听毛中上部刺状结构较短且较密集(图1M，N，O)，Lycosa hispanica基部至中部刺较少，中部以上形如麦穗状(图1O)。

2.2 听毛窝形态特征比较 活动于不同栖息生境的蜘蛛听毛窝结构存在较大差异(图2)。管巢蛛听毛窝一侧隆起且坡面较长，上有2～3个褶皱(图2A，B，C)，Clubionidae sp.1褶皱深度较其他两种蜘蛛浅(图2C)。3种猫蛛听毛窝结构相似，听毛窝两侧均隆起，一侧坡面较长，无褶皱，听毛窝内有数个肋纹(图2D，E，F)。跳蛛听毛窝较其它科蜘蛛窝口隆起较低，两侧坡面长度差异较小，其中E.hoyi听毛窝外部结构较大，无褶皱(图2G)，T.lyrata和P.alboimmaculata较长侧坡面有3～4个褶皱(图2H，I)。3种拟平腹蛛听毛窝外部结构特征与猫蛛相似，但短坡面隆起较低(图2J，L，K)。狼蛛听毛窝均两侧隆起，短坡面隆起较低，其中Alopecosa albostriata听毛窝长坡面具5个褶皱(图2M)，L.coelestis和L.hispanica长坡面无褶皱(图2N，O)。

2.3 听毛的数量和分布 所观察的15种蜘蛛腿节均无听毛分布，听毛在胫节、跗节、后跗节上的数量存在明显的科间差异和较为明显的种间差异(表1)，但活动于不同栖息生境的蜘蛛听毛的数量和分布无明显趋势。听毛在其活动过程和标本处理过程中会有脱落，经对比观察，每种蜘蛛步足各节着生的听毛数量为固定值。总体看，管巢蛛科听毛数量最多，猫蛛科数量最少，狼蛛科与拟平腹蛛科数量相近。Clubionidae sp.1胫节、跗节听毛数量最多，分别为11根和10根，Mallinellasp.1后跗节听毛数量最多为8根；小球哈猫蛛H.pilulifera跗节听毛数量最少为1根，Hamataliwasp.1后跗节听毛数量最少为2根。管巢蛛科的漫山管巢蛛C.manshanensis与Clubionidae sp.1胫节上听毛数量差异较大，跗节和后跗节差异较小。猫蛛科的小球哈猫蛛H.pilulifera与斜纹猫蛛O.sertatus跗节听毛数量差异较大。跳蛛科3种蜘蛛听毛数量差异较小。拟平腹蛛科的长圆螺蛛H.oblonga与Mallinellasp.1后跗节听毛数量差异较大。狼蛛科3种蜘蛛听毛数量在胫节和后跗节差异较小。

3 结论与讨论

听毛是蜘蛛体表重要的毛状感受器，电镜下的形态特征存在较明显的种间差异。本研究中15种游猎型蜘蛛听毛毛干均有刺状结构，但刺的长度和密度不同，与游猎型的拟环纹豹蛛Pardosa pseudoannulata[17]类似。而穴居型的施密特单柄蛛Haplopelma schmidti[18]和广西缨毛蛛Chilobrachys guangxiensis[19]听毛毛干光滑，洞口生活的北京幽灵蛛Pholcus beijingensis毛干仅有螺旋状环绕毛干的绒毛状突起[20]，说明地表游猎型蜘蛛与洞口和洞穴等栖息生境的蜘蛛听毛形态特征有较大区别。第1步足各节听毛长度不同，顶部弯曲程度也不同，可以用来感知不同范围的振波[21]。

蜘蛛听毛窝的形态及其褶皱的数量对听毛的感知功能有重要作用。听毛窝边缘均有不同程度的隆起，且一端的坡面长，另一端的坡面短，与赵敬钊 等研究结果相似[13，22]。猫蛛科和拟平腹蛛科隆起坡面均较光滑，与张俊霞等研究结果类似[13，23]。管巢蛛科、跳蛛科和狼蛛科蜘蛛听毛窝隆起坡面的褶皱深度差别较大。由于选取蜘蛛种类和数量不多，因此听毛窝的形态特征与蜘蛛栖息生境的关系仍有待进一步研究。

蜘蛛听毛在不同类群中具有相对稳定的形态和数量分布等特征，数量和分布存在明显的种间差异[12-13]。目前已知听毛数量最多的是同属于游猎型蜘蛛的Cupiennius salei(Trechaleidae)，其每一步足听毛数量均在100根以上[24]；结圆网的大腹园蛛Araneus pseudoventricosus和棒络新妇Nephila clavata每一步足的听毛数量也在55根以上[13]；而生活于洞穴和洞口的幽灵蛛科和泰来蛛科Telemidae蜘蛛，多数种类的第1步足听毛数量仅为3根。本研究中第1步足听毛数量最多的是Clubionidae sp.1，为26根；最少的是Hamataliwasp.1，数量仅为7根。蜘蛛听毛的数量与其捕食策略和栖息环境相关，即使是同属于游猎型的蜘蛛，不同种类的听毛数量变动幅度也较大。Barth发现，蜘蛛听毛通常由几根到几十根不等聚集生长，且聚集现象在胫节尤为明显[22]。而本研究中，在拟平腹蛛科后跗节和猫蛛科胫节发现了听毛聚集生长现象。

通过对15种游猎型蜘蛛听毛形态、数量和分布进行电镜观察，证实了蜘蛛听毛的数量和分布、听毛和听毛窝的形态均存在种间差异，特别是捕食策略和栖息环境不同的蜘蛛听毛的形态和数量存在明显的差异。即使是栖息生境相似的蜘蛛，其听毛的数量和分布也有未见明显的趋同特征。因此，蜘蛛听毛差异产生的机制是否与环境适应性相关，还有待于进一步深入研究。

志谢：感谢佟艳丰老师对扫描电镜的使用给予指导。