造林用苗木质量评价研究进展综述

孙明慧 郑宇 林荫

（国家林业和草原局华东调查规划设计院 浙江杭州 310019）

2018年我国森林面积达2.08亿公顷，其中人工林保存面积达6933万公顷，居世界首位[1-3]。优质的苗木是营造优质人工林的基础，对人工林的造林效果起到关键作用。20世纪80年代，苗木质量评价成为林业研究的热点问题，评价技术得到快速发展和完善，从早期单纯用形态指标发展到了用形态、生理和活力指标综合评价苗木质量[4-6]。

国外一直重视用造林效果来验证出圃或造林的苗木质量，但国内的研究主要侧重苗圃水肥管理对苗木质量的影响，对造林中苗木质量的研究缺乏重视。结合国内外苗木质量研究的新进展，围绕苗木质量与造林效果，从不同形态、生理和活力指标进行归纳总结，以期为未来苗木质量相关研究提供参考。

1 苗木形态指标研究

苗木形态是指苗木的形状或结构，其便于测量且能在一定程度预测苗木造林效果。苗木的形态指标主要指苗高、地径、须根数、茎根比、根系体积、根表面积和长度、生物量和苗木质量指数（QI）。

苗高是描述苗木地上部分生长状况的指标。苗木高度往往直接影响苗木造林效果，Long在俄勒冈州的5个地点评估了幼苗质量及其造林表现，得出花旗松（Pseudotsuga menziesii）种植后3-5年的存活率和高度与种植时的幼苗大小呈正相关。在对金合欢（Acacia salicina）苗圃施肥处理后，移栽的第9年，其苗高差异仍然存在。理想的施肥条件、育苗密度和水分等均可一定程度的促进苗木高度的增长。例如，对池杉（Taxodium ascendens）幼苗适宜的指数施肥较不施肥，苗高可增长9.3%。李虹谕等研究育苗密度对水曲柳（Fraxinus mandshurica）生长的影响时发现，水曲柳在200株/m2育苗密度下较300株/m2苗高提升了4.91%[7-10]。

生物量是苗木累积能量多少的重要表现指标，适宜的苗圃培育环境可显著促进苗木生物量的累积。杨阳等研究不同施肥方式及不同施 N量对紫椴(Tilia amurensis)幼苗生长的影响，得出施肥处理下，施肥量为：207.46 mg/株和 414.92mg/株的紫椴生物量分别比 CK高出1.63与1.66倍。一般来说，高生物量的苗木在出圃后往往苗木光合能力强，苗木物质积累量大，吸收利用的养分多，苗木造林成活率与其密切相关。史文辉等探究苗圃施肥和子叶切除强度对栓皮栎容器苗造林效果的影响，发现在苗圃不施肥条件下，子叶切除处理均降低造林苗木生物量，且栓皮栎苗木生物量与苗木造林的效果显著相关。生物量预测造林效果受立地条件的制约， 在动物危害、杂草竞争等困难立地条件下，生物量大的苗木比小苗更能忍耐动物的啃食，与杂草的竞争能力更强；但在整地情况下或立地较好的造林地上，苗木生物量并不是主导因素。整地后，栽植生物量为13.7mg/株的挪威云杉裸根苗的生长速度反而高于55.1mg/株的裸根苗[11-12]。

形态指标易于测定，在苗木质量评价中应用较为广泛，目前根系形态指标与苗木造林表现研究得较为深入。中国每年生产400多亿株苗木，生产符合高形态和生理标准的根系的幼苗，能够使苗木在移栽后迅速生根和茁壮成长。苗木根系形态指标可能是目前较为可靠的苗木出圃的表现指标，常用的根系质量形态有根系表面积、根体积、根长。

根体积的测定从1980年开始发展起来，可通过排水法测量。但其缺陷就是无法区分细根和粗根，因此它对根系形态框架的构建能力有限。目前研究表明幼苗根体积与苗木出圃后的表现有显著的正相关。根体积＞7cm3的黄松（Pinus ponderosa）成活率较高，且出圃后高生长较大。但根体积较大的幼苗在移植初期可能处于不利地位，因根体积较大的苗木相应的叶面积较大，蒸腾速率也较大，增加了苗木的水分损失。Jacobs对北美红栎(Quercus rubra)幼苗模拟干旱胁迫，发现较大的根体积植株体积对干旱胁迫的缓解能力较低。Gazal也得到了相似结论，他们将栎树（Quercus shumardii）种植在干旱地，结果发现具有较大初始根体积和苗高的栎树幼苗，其叶片气体交换率也较高，从而导致幼苗根系过量失水，从而影响其成活率，这表明在苗木根系评价时要注重苗木地上和地下之间的平衡。在欧洲黑松(Pinus nigra)研究中得出，根长相较侧根数而言，其苗木出圃后的表现较强。

根系形态对造林起到关键作用，目前大量研究集中在施肥灌溉方式对根系形态指标的影响。在对栓皮栎容器苗的施肥量研究中，栓皮栎容器苗增加施肥量会促进苗木根系的生长，根系表面积和体积随施肥量的增加而增大，当施肥量增加到225mg/株时，根系表面积和体积达最大。同时育苗基质也会影响到苗木根系形态，胡嘉伟等以油松（Pinus tabulaeformis）1年生播种容器苗为研究对象，逐渐增加蘑菇渣堆肥的比例以替代草炭，结果得出随着蘑菇渣堆肥添加量的增大，苗木细根指标(累计长度、表面积、体积)呈先增大后减小的趋势，在堆肥添加比例为30%时达到最高，显著高于常用草炭处理。除了传统的根系长度、表面积的根系形态指标外，比根长和比根面积决定着根系吸收养分和水分的能力，是反映根系生理功能的重要指标。

仅仅使用苗木的形态指标预测苗木造林存活率是不够的，因为形态指标仅仅评价了整个苗木的大小和生长潜力，而不涉及苗木的生理质量。苗木在移栽初期，存活往往依靠体内贮藏养分内循环和转移，故评价苗木质量与预测造林效果，需要苗木的形态指标和生理指标相结合才能取得较好效果。

2 苗木生理指标研究

苗木的生理属性很大程度上影响了幼苗抵抗移植后水分胁迫的能力。苗木的生理属性包括：养分含量、非结构性碳水化合物、水势等。生理指标之间相互作用，共同影响苗木的生长发育和成活。除此之外，苗木的生理状况可用于预测苗木出圃后的生长状况，是苗木内在品质的综合表现，依据苗木的生理指标可确定苗木的生存潜力和活力。目前，苗木生理属性指标测量需要借助仪器设备且操作相对复杂，在生产应用上尚不广泛。

2.1 养分含量

苗木在造林初期往往会遇到很多环境胁迫因素，例如土壤水肥过低和动物取食等。而苗木移栽后，新根生长缓慢，根系从土壤中获取养分能力较差，苗木生长主要依赖于体内贮存养分的内转移和再分配。有研究显示，苗木的新芽新根等器官中40%-60%氮素的来源于苗木体内氮的内转移和再分配，而从移栽新地土壤中吸收的氮仅占20%-30%。故苗木体内养分含量的提高能显著促进造林后苗木生长和增强抗逆性。

养分含量是指苗木为了维持生长和代谢的需要而吸收利用无机营养元素，对造林后期起着重要作用。目前苗木养分含量研究主要集中在潮湿的温带森林的氮元素上，氮元素是否适用于其他环境中造林预测尚待进一步验证。除氮以外，苗木磷（P）浓度可能对长期人工林的建设产生积极影响。Oliet等从在西班牙东南部阿尔梅里亚省干旱条件下种植黑叶松（Pinus halepensis）7年的生长和存活率分析，得出根 P浓度是与苗木存活率最密切相关的营养变量。同时，Oliet等还认为苗木新根的高养分浓度有助于苗木生长后续养分的摄取，对人工林的增益作用可能比想象中更多。

除部分氮元素通过大气固氮作用获取外，苗木所需营养元素主要从土壤中汲取。目前苗木生产中一般通过保障育苗培育措施和改善育苗环境确保苗木生长必需的养分元素，以平衡苗木养分，提高苗木质量。唐桂兰等发现氮素施用量为412mg/株时，夏蜡梅（Sinocalycanthus chinensis）幼苗的氮、磷、钾养分含量最高，适宜的氮磷钾配比也会综合提升苗木的氮磷钾含量。施侃侃等通过不同氮磷钾配比提升红花玉兰幼苗的养分含量，配比施肥中氮磷钾含量较CK处理提升在6.9%-38.7%。除施肥外，育苗密度对苗木的养分利用率有一定影响。黄婷等研究育苗密度对千年桐幼苗养分吸收利用的影响，发现各养分含量受育苗密度影响不显著，但对N、P利用率的影响显著。与此同时，光照环境也显著影响着植物的养分含量，颉洪涛等控制实验模拟不同光环境，得出随着光照减弱5种植物的总氮磷积累均呈降低趋势，但各器官氮磷含量有增加趋势[13]。

苗木的养分含量对苗木生理的影响较复杂，加之矿质元素含量测定手段比较复杂，需要一定的仪器设备，所以用养分含量评价苗木质量，在生产上存在一定阻碍。

2.2 非结构性碳水化合物（NSC）

苗木被起出至栽植成活前，主要靠体内贮藏的NSC和矿质养分元素来维持生命活动。苗木在高胁迫环境下，NSC贮藏量过低会严重影响苗木活力。目前可通过苗木各部分NSC含量的变化情况，评价苗木的生理状况，其与苗木成活关系密切，是苗木后期成活较理想的预测指标。因林木体内NSC的90%以上都是可溶性糖和淀粉，故NSC的研究主要集中在可溶性糖和淀粉。

NSC含量受光照、养分含量、水分等因素的影响。在光照方面，大量的研究均发现在一定光照范围内，林木 NSC含量随光照强度减弱显著降低。Kelly设置6个不同强度光处理，结果得出光照强度对杨树苗木的根茎比和非结构性碳水化合物含量影响显著，其中全日照下白杨苗木的茎根比（SR）及非结构性碳水化合物（NSC）含量最高。非结构性碳水化合物作为碳代谢的核心物质之一，其储存和利用必然会受到碳、氮养分含量的影响。王凯等研究杨树幼苗得出随着氮沉降的增加，各处理的根茎叶的可溶性糖、淀粉均有不同程度的变化。各水分和施氮梯度处理下，杨树幼苗可溶性糖含量为39.1～88.3mg·g-1，叶片中最高，细根中最低；淀粉含量为23.3～46.8mg·g-1，粗根中最高，细根中最低[14-15]。

2.3 水势

水分是植物生命活动的重要介质，占茎叶鲜重的75%以上。林木缺水会影响呼吸，破坏碳水化合物、蛋白质代谢和细胞膜结构。目前主要用水势来评价苗木的水分状况，在干旱胁迫状态下水势能较为准确地反映出苗木水分的变化。王丁研究干旱胁迫下6种苗木叶片水势的变化，发现随着胁迫强度的增加，6种树种在不同生长时期，其叶片水势均表现出下降趋势，且不同干旱胁迫强度之间差异显著。

水势的测定方法很多，以压力室法应用最广泛。压力室法主要研究的是苗木水分状况，鉴定林木水分动态变化规律。临界水势值是研究重点，主要通过苗木失水实验，找出水势与造林成功、致死率有关的临界值。在苗木生长中，水势应该保持在-0.5MPa，在寒冷和干旱胁迫下苗木的水势也随之变化，范围在-0.5MPa到-1.0MPa之间。目前研究表明，在苗木起苗过程中水势会降至-2.0 MPa，但只要在贮藏期间给予充足水分，则苗木大幅度的波动性水势则不会对苗木产生较大影响。虽然对临界水势值研究较多，但苗木的水分响应机制目前研究较少[16]。

造林后苗木体内水分亏缺很容易导致苗木死亡，因此可将水分状况作为苗木质量的生理指标。但苗木水分状况受到树种、苗木类型、季节、时间、土壤含水量等诸多因素的影响，将苗木水势作为苗木质量指标普遍应用于指导生产，仍需一定的研究。

3 苗木活力指标研究

抗性、根系生长潜力是苗木表现指标中最重要的三个指标，这些表现指标常被用来验证其他苗木评价指标的准确性。

3.1 抗性

目前评价苗木的抗性指标主要有叶绿素荧光、根系电导率等方法。

叶绿素荧光主要是通过研究环境因子与林木的光能利用关系，以评价苗木木质化程度、苗木休眠程度和胁迫环境的抗性。目前研究表明，苗木叶片的叶绿素荧光变化和苗木储藏中的耐寒性密切相关。苗木叶片的荧光经验公式 Fv/Fm可以准确预测苗木抗寒性并与苗木针叶损伤和存活率相关。通过对云杉（Picea sitchensis）和苏格兰松（Pinus sylvestris）研究发现，苗木可见伤害度（VI）和苗木胁迫状态与荧光变化密切相关，可用来预示苗木出圃后变化[17]。

苗木组织水分与其导电能力呈正相关，而细胞膜具有对水和离子交换的控制能力。苗木在遇到环境胁迫时往往会导致细胞膜受损，而使细胞膜内离子自由外渗而增加其外渗液的导电能力。因苗木根系相较茎叶对环境变化较为敏感，故目前苗木根组织外渗液电导率的研究较多。

苗木根组织外渗液电导率（REL）是一种量化评估苗木的抗寒抗旱性、休眠状态和抗胁迫能力的方法，其主要是依据根组织细胞膜功能的丧失程度[1]。2年生西加云杉(Picea sitchensis)和花旗松(Pseudotsuga menziesii)经不同干旱时间（0、0.5、1.0、1.5、3h）后发现，其苗木根组织外渗液电导率与造林后苗木的成活和生长相关。目前有学者指出，由于根系是从冻土中取出的，其电解液往往可能渗透到土壤中，其测量值可能较预期低，故苗木根组织外渗液电导率（REL）测量有时会不精确[18]。

3.2 根系生长潜力

目前活力表现指标应用最广泛的是根生长潜力（RGP）。根生长潜力指的是特定环境条件（最适宜）时林木根系萌发和生长的能力，是多种生理参数（营养状态、苗木休眠状态和水分含量）的综合表现。刘勇提出苗木的生根能力对苗木生命力指示有较好的指示作用，但能否预测苗木出圃表现存在争议。因为造林地实际的立地条件很少与试验设定的最适宜生根条件相一致。因此，国外学者提出了大田表现潜力试验。土培法、沙培法、水培法和气培法是大田表现潜力试验的主要方法，但是不同方法其结果有一定差异，其中盆栽沙培法是最常用的方法。实验者在为苗木创造最适宜苗木生根的（控制温度、湿度和光照周期）环境后，将待测定苗木栽植于培养钵（基质：河沙）内。经过一段时间培育后，测定苗木新根生长指标（一般测定新根长度、新根数量）。测定周期一般为四周，测定结果随树种、苗木类型、苗龄而波动，并因季节变化而有较大差异。

合理育苗培育措施可提高苗木的根系生长潜力，苗木的根系生长潜力越高，造林后死亡率越低。例如，在高氮施肥的地中海橡树（Quercus ilex）中具有较高的RGP，其造林后死亡率较低。欧洲黑松(Pinus nigra)根系生长潜力与幼苗成活率关联度较根系导电率更高，但这两个参数都受苗龄的影响。

虽然根系生长潜力已成为最常用的苗木质量指标，也被用来预测种植后的表现，但仍有人怀疑其可靠性。一般认为 RGP实验没有完整反映苗木造林后复杂的生境，故其预测信息往往不可靠。在实际生长中，RGP基本理论是有一定缺陷的，即苗木移栽季节时温度一般低于根系生长的阈值温度，即苗木移栽后根系不会立刻生长。但是在38篇与RGP有关的文献中，RGP与造林成活率和苗木初期生长量关系不紧密或无关的只占15%[19-20]。

综上可见，人们对RGP的研究越来越深入广泛，RGP指标也越来越健全， 相信在不远的将来，一定会有更多更好的方法用于苗木活力的评价，提高RGP指标的准确性。

4 造林效果研究

研究发现，在环境胁迫不大且有可能过度竞争的地点种植大型幼苗，其成活率和生长量较为理想。在春季萌芽时，大规格苗木因其具有较高的生物量，并在种植地点占据更大生态位而可获取更多光能，故其生长优势较为明显。在胁迫环境中（尤其是干旱地区），小规格苗木则可能存活率较高。因为大规格苗木较小规格苗木相比，其水分胁迫更大且生长率偏低，容易导致苗木蒸腾消耗水分大于根系吸收水分，同时在移栽中苗木叶片质量的增加会导致苗木对干旱环境的敏感性，容易导致苗木成活率不高[21]。

除苗期指标影响造林指标外，造林地的条件往往也对造林效果起关键作用。整地可影响苗木造林效果，不整地往往导致苗木成活率较低。在瑞典废弃地栽植欧洲白烨（Betula pendula Roth），进行五种不同的整地方式，结果表明不整地将导致苗木成活率为零。整地良好的话，则可获得最高苗木成活率。Johansson和Nilsson等发现，整地方式对挪威云杉（Picea abies (L.)Karst.）微小型容器苗的影响最大，翻地处理的生长速度最快。除整地方式外，土壤质地对造林效果也有一定的影响。例如欧洲白桦苗木在壤土上翻土或者轮作的成活率最高。目前土壤质地对造林效果的研究仍相对较少[22]。

5 问题与展望

经过林业科技工作者几十年的努力，苗木质量研究取得了长足地发展，评价技术日趋完善。但是苗木质量的研究成果对生产实践的指导仍然不理想，仍然存在着急需解决的问题。首先，苗木质量评价方法中的生理指标评价和活力指标评价，其测定多借助昂贵的仪器，耗时较长，测量方法和技术相对复杂，在生产实践中推广应用较难，形态指标虽然在生产实践中应用广泛，但其研究有待深入和完善；其次，苗木质量评价注重苗木生长季末的状态，而在苗木培育过程中的动态评价却少之又少，如能在苗木培育期增加苗木动态评价，并加强相应苗木质量管理，则能大幅度提升苗木质量；最后，苗木培育中的一些关键技术措施的研究尚不成熟，苗木培育措施是影响苗木质量的主要因素，目前苗木培育措施对苗木质量的影响机理尚不明确，且苗木培育措施的技术方法不够完善，苗木培育措施仍需进一步研究。

苗木是一个复杂的生物体，苗木质量受林木特性、培育技术措施、培育目标等诸多因素的影响，用单一可测定的指标参数难以界定和描述。在今后的苗木质量的评价中，可依据苗木的生物学特性、培育期的特点和培育目标等，坚持分阶段、多指标、动态评价的原则。

国外已从苗圃水肥管理、起苗与包装、贮藏、运输、造林等环节调控苗木质量，并针对每一环节进行评价，用试验予以验证，从具体技术中提炼苗木质量的评价体系与调控理论。但国内的研究主要侧重苗圃水肥管理对苗木质量的影响，缺乏重视贮藏和造林中的苗木质量的研究，我们可借鉴国外的苗木质量评价方式，用造林实验方法验证苗木质量调控技术的优劣，结合我国苗木培育过程中的现实问题，提升苗木质量。