国外生态阈值研究进展及启示

范小杉, 何 萍*, 侯利萍, 孟晓杰

1.中国环境科学研究院, 环境基准与风险评估国家重点实验室, 北京 100012 2.国家环境保护区域生态过程与功能评估重点实验室, 北京 100012

生态环境系统是人类社会得以存在并延续发展的物质基础，但人类活动和经济社会的发展对生态系统类型、分布及物种组成已构成了严重损害[1]. 目前全球正在经历历史上最高速率的物种灭绝[2]，人类经济社会发展面临严峻的生态危机. 掌握生态环境变化客观规律已成为当前科学利用、管理和保护生态环境的紧迫需求. 生态阈值(ecological threshold)是生态系统属性相对某种干扰水平发生非线性或实质性变化的临界点[3]，自20世纪70年代以来一直是国外生态学界研究的热点. 进入21世纪以来，西方发达国家众多环境监管机构[4-5]、环境保护组织[6]和生态学家[7-9]一致建议将生态阈值作为重要参考依据制定生态环境管理标准，以维护生态系统稳定、减少生态环境损失，提高生态环境保护与管理效率. 当前我国生态环境安全形势十分严峻，近年来自然资源及生态环境管理部门相继提出并强调构筑“三线一单”制度管理体系，凸显生态阈值研究支撑资源环境管理标准体系构建的必要性与紧迫性. 鉴于此，笔者通过回溯国外生态阈值研究进程，分析相关重要研究理念，并总结经验教训，以期为有序推进国内生态阈值研究提供借鉴.

1 研究历程

人类对“阈值(threshold)”的探索有悠久的历史，数千年前即形成朴素的“自然平衡”(balance of nature)的哲学观. 但当代“生态阈值”的科学理念起源于20世纪50年代的生态系统稳定性(stability)现象及其机制的研究. 受传统自然平衡理念的影响，“稳定性”被视为生态系统发展的单一静态结构. 但随后众多的案例实证研究，使生态学家产生了生态系统中实际存在多个稳定状态的猜想. 1969年Lewontin[10]研究指出，生态系统存在两个或多个交替的稳定状态(regime)更符合现实生态系统的动态非均衡性. 20世纪70年代研究证实，生态系统变化将导致物种组成及其丰度的变化[11-12]，即证实生态系统多稳态存在的客观性和普遍性，研究焦点转移到了促使生态系统稳定状态发生变化的边界上. 1973年Holling[13]提出生态阈值(ecological threshold)一词;1977年May[14]指出，阈值是反映系统可能发生状态变化的临界点.

20世纪80年代,学者们主要对生态系统多稳态现象开展研究，如非洲南部稀树草原稳态结构[15]、Bahamian珊瑚礁群落状态演替[16]、美国北卡罗莱纳州物种种群的稳定性质[17]等. Leps等[18]分析了生态系统的稳定性、复杂性及其物种生活史策略；Wissel[19]研究了临近阈值时生态系统的特征和属性；Vitousek等[20]对生物入侵改变夏威夷生态系统状态的情况开展了研究；Wilcove[21]研究了生境破碎化对物种灭绝的影响. 也有学者关注阈值研究成果对生态环境管理标准的意义，如Peterson[22]认为，环境标准的制订应纳入生态系统多稳态研究成果.

20世纪90年代冷战结束，欧美发达国家对环境安全和可持续发展的关注度剧增，由此掀起了生态阈值研究高潮. 1991—2006年生态阈值相关研究出版物增加了12倍，是整个生态学研究工作增长速度的2倍[23]，这期间学者们对生态阈值、稳态、生态弹性开展了广泛的理论与实证研究，如探究影响生态阈值的自然及人为生态因子、时间与空间要素，探索特定区域某一物种或生态系统生态阈值的检测方法等.

进入21世纪后，欧美发达国家精准化环境管理标准的需求使生态阈值应用于环境管理的研究成为热点. 2002年11月美国环境保护局(US EPA)、研究与发展部(Office of Research and Development)伍德罗威尔逊国际学者中心(the Woodrow Wilson Center for International Scholars)在华盛顿召开了生态阈值会议，阐述了该领域的关键研究问题和管理政策需求[24]. 美国农业部自然资源保护管理服务局已将阈值用于研讨公共土地管理政策[25]. 欧盟委员会也非常重视将生态阈值应用于管理领域，并于2009年指出，在达到实际临界点之前了解“危险区域”，对于决策而言非常重要；将加强官方与研究机构合作，以确定关键污染物并更新资源环境阈值，为政策讨论、目标制定和政策评估提供支持[26]；同年欧盟实施“构建环境可持续指标及阈值”(Establishing Environmental Sustainability Thresholds and Indicators)研究项目[27]. 澳大利亚[28]也已开始应用生态阈值保护受威胁的动植物群、管理植物害虫和动物物种、制定自然资源管理政策和计划. 国际经济表现和社会进步衡量委员会(International Commission on the Measurement of Economic Performance and Social Progress)建议将阈值现象列入环境压力的物理指标[29]. 与此同时，国外学者对生态阈值应用于环境管理的适用性、不确定性和应用成效开展了广泛研究与实践，在阈值研究与管理规范方面达成了一些共识，并在管理实践领域获得了一定成效[30].

2 研究内容

2.1 对生态阈值概念与内涵的理解和认知

2.1.1生态阈值概念与内涵

阈值(threshold)英文原意指“任何进入或开始的位置或点”“具有足够强度刺激以开始产生效果的点”等多层含义[31]. 不同学者基于其特定研究视角对生态阈值概念的理解不尽相同. Holling[13]将生态阈值定义为促使生态系统从一个状态改变到另一个状态的生态环境变量值. May[14]将阈值定义为系统两个稳定状态之间的断点. Wissel[19]指出，生态阈值涉及生态系统属性响应中的“变化率”，关键值促使生态系统发生剧烈变化. Friedel[32]将“阈值”界定为自然条件下不可逆两个状态之间的时间和空间边界. Walker等[33-38]等对阈值的理解也与上述学者相近，都强调系统在阈值附近的非线性变化特征. 综上，学者们对阈值概念的理解虽然相近，但具体认知细节并不统一，因此难以避免在正确辨识、检测、分析并最终应用阈值等方面造成混乱[39].

Briske[40]认为，理解、检测生态阈值需明确其要素组成：①触发因子(trigger)，即促使事件从负反馈切换到正反馈来启动阈值发生的事件，包括任何导致生态系统结构、性质、过程、功能和服务发生变化的自然过程或人为活动；②系统反馈(feedback)，即增强或降低系统恢复到稳定状态的生态过程[41]，正反馈会放大系统受扰动后的变化量，而负反馈则抑制扰动的影响；③阈值轨迹(threshold trajectories)，即超过阈值后系统状态的发展途径. 如草地演替到森林状态的过程中，伴随着草地灌木生长、草本物种减少、森林物种增加等过程. 理解阈值要素组成对于确定系统监测指标、掌握系统受驱动因子变化轨迹、应用生态阈值模型检测确定生态阈值至关重要.

2.1.2生态阈值类型

根据研究和应用管理的需要，不同学者按不同的分类原则将生态阈值划分为不同类型.

Holling[13]根据生态系统状态在生态阈值内变化的快慢，将生态阈值划分为生态阈值点(ecological threshold point或ecological tipping points)和生态阈值带(ecological threshold zone)两种类型. 在生态阈值点附近，驱动因子的微小变化都可能导致系统结构、过程、状态、性质特征和功能等产生较大幅度的转变，而生态阈值带反映的是驱动因子需要经历一定变化幅度才可能导致系统的两个稳态之间的跃升或下降，生态阈值带内的系统变化具有可逆性.

Briske[40]按照生态系统稳态改变的过程，将生态阈值分为生态结构阈值(structural threshold)、物种多样性损失阈值(species threshold)、生态功能改变阈值(functional threshold)、生态性能丧失阈值(property extinction threshold)4类.

Walker[15]在探索建立生态-社会系统阈值数据库时，按照驱动力来源及其对生态系统、社会系统的影响效应，将阈值划分为11个类别.

Tom等[41]在探讨识别和确定阈值的方法时，将阈值分为断点阈值(breakpoint-based threshold)和分类阈值(classification threshold)2类：①断点阈值是促使生态系统属性、特征等发生急剧变化的环境变量的值，适用于研究系统对既定环境变量的响应关系. ②分类阈值不一定涉及系统响应和解释变量之间的非线性关系，而是将响应变量分成两组，分别对应可能存在生态梯度部分与可能不存在的部分，以区分、解释两组响应变量. 分类阈值适用于尚不明确系统对两组环境变量的响应关系的情况，如Betts等[42]采用分类阈值确定了与几种鸣禽存在与否相关的景观规模和成熟森林数量.

Bestel[43]基于牧场生态恢复管理将生态阈值分为2类：①格局阈值(pattern thresholds)、过程阈值(process thresholds)和退化阈值(degradation thresholds)；②预防阈值(preventive thresholds)和恢复阈值(restoration thresholds). 前一类用于反映系统对阈值的表现形态，后一类用于阈值生态管理与环境保护用途.

上述阈值分类方法在研究与实践应用中较为普遍，对于从事生态阈值检测与应用实践研究的学者理解阈值对应于系统的属性、特征和变化规律等具有较为重要的参考价值.

2.2 生态阈值现象

早期研究侧重于基于不同生态系统非线性变化现象测定生态阈值. Andren[44]发现，生境数量阈值在10%～30%之间，若低于该阈值则对种群持久性的影响较为明显；Fahrig[45]将该阈值定在20%左右. Bachelet等[46]采用生物地理模型和全球植被动态模型，模拟出美国部分地区旱灾的气温阈值. Ryan等[47]通过研究水污染物数量变化和生物完整性指数之间的响应关系，得出可能导致大型底栖动物结构、功能退化的TP水质标准阈值. Addison等[48]通过实验研究，确定预防美国东北部湿地草本植物群落火灾的生态阈值. Daily等[49]在河流底栖动物变化研究中确定了生态阈值的突变点位. 弹性联盟(Resilience Alliance)[35]在其在线数据库中列出了47个不同的生态阈值示例.

进入21世纪后，生态系统在阈值附近表现出的一些属性特征成为研究热点. Foley等[50]认为，生态系统对驱动(压力)因子的响应包括线性阈值(或平滑)、连续阈值(或突然)或不连续阈值(滞后)响应3类. Hughes等[51]研究表明，生态系统响应可能比上述3种反应更复杂，在一些缓慢响应的系统中，生态系统要素可能在超过压力阈值后继续线性变化，甚至在超过临界点后表现出非线性变化. Scheffer[52]指出，在相同环境条件下系统可能存在两种或多种替代状态，因为当系统压力降低或从中移除时，系统众多要素及其结构、功能、属性特征等均不会恢复到初始状态. 如鱼类被过度捕捞改变了黑海浮游动物群落的丰度和组成，后期禁捕管理干预虽降低了捕捞压力，但系统并未恢复到原始状态，因为涉及生产力和捕食者的正反馈回路将系统转移到了稳定的替代状态.

鉴于阈值研究长期以来侧重生态系统的渐变属性，部分学者开始关注生态系统对环境灾变因子的反馈和响应. Scheffer等[53]研究表明，通常人们认为自然界生态系统总是以平稳方式对渐变作出响应；但对湖泊、珊瑚礁、海洋、森林和干旱土地的研究表明，环境因子突发性急剧变化可以中断平稳变化并导致系统恢复能力丧失，进而为系统转向替代状态铺平了道路. 如珊瑚礁的退化主要与藻类过度生长有关，由于富营养负荷的增加，导致加勒比海海域珊瑚礁生态系统中大型鱼类和食草物种数量减少，但与鱼类竞食藻类的海胆Diadema-antilliarum的数量却在增加，因此富营养化并未导致珊瑚礁退化[54]；然而受1981年一场飓风的影响，海胆Diadema-antilliarum遭受病菌侵害，数量急剧减少，同时由于草食性鱼类也很少，藻类生长繁殖失控，珊瑚礁因此迅速退化[55]. 因此Scheffer等[53]认为，生态系统可持续利用管理的关键不在于检测并控制阈值指标，而在于保持和提高系统的复原力(resilience)，即生态弹性.

2.3 生态阈值研究方法

测定生态阈值主要依据生态阈值是系统非线性变化的原理，在野外观测等途径获得系统对环境变量响应数据的基础上，运用统计分析(统计制图、统计模型、Meta分析等)、模型模拟(过程模型、系统动力学模型等)或专门的阈值检测分析软件，探究生态系统驱动力梯度渐变过程中结构、性质、功能等系统变量的变化特征，找出系统非线性变化的拐点，确定生态阈值位置. 不同研究方法各有其优势和缺陷，国内外众多文献[23,49,56]已有较系统全面的总结，笔者在此不再赘述，仅就近年来研究方法中的两个重要观点予以说明.

2.3.1基于特定的时间和空间尺度开展阈值研究

坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园[57]、美国西南部的金合欢林[58]、南非Kruger国家公园[59]等众多研究案例结果都反映了生态系统的非线性行为受不同生态因素、人类活动和气候条件时空尺度变化的影响，且这些相互作用的生态变量还因自然发生的随机事件(如虫害、洪涝、干旱等)和人为压力因素在不同的空间、时间尺度及历史背景下而发生改变. 因此，阈值的确定取决于研究所采用的时间和空间尺度，若未设定特定的时间和空间尺度，研究所获得的生态阈值在生态学描述中就没有意义[60].

在与时间有关的生态环境变量方面，Groffman等[61]指出，由于某些生态环境变量受时间影响较为强烈，因此有快变量和慢变量的差异(尽管时间不属于生态环境变量，但众多生态阈值与时间密切相关). 如在自然条件下陆地生态系统组成成分变化较水生生态系统更慢，因此识别和确定陆地生态系统生态阈值较水生生态系统更困难. 多年生陆地植物变化较水生浮游植物慢得多，其原因在于，与相对快速的水质变化时间相比，土壤基质变化非常缓慢. 但陆地干旱生态系统对气候变化、人类管理的响应更为敏感.

在与空间有关的生态阈值研究中，早期岛屿生物地理学(island biogeography)理论中引入的景观大小尺度即反映了空间阈值理念[62]. 渗透理论(percolation theory)和中心景观模型(neutral landscape models，NLM)常用于研究景观中生态连通性的阈值[63]. Bowers等[64]指出，某些生物需要最小尺寸的斑块才能持久存在，低于阈值尺寸，景观斑块很小并且是孤立的；高于阈值尺寸，斑块面积较大并有良好的联通性. Lindenmayer等[65]证实，物种栖息地斑块的大小和形状会影响物种在景观中持续存在的能力；对于有机体，会影响其围绕景观觅食、筑巢等活动的能力；对于干扰，会影响其扩散或抑制；对于物质流(如营养素)，则会影响源和汇之间的平衡.

综上，研究生态阈值需较全面、系统、综合地考虑系统响应变量及驱动因子受时间、空间因子的影响规律.

2.3.2以掌握生态系统转变机制为前提选择适当模型检测阈值

一般而言，任何统计模型都可用来拟合生态系统响应变量及其驱动力数据，但不是任一模型都具有生态意义的过程或关系. 但早期阈值研究者较少分析其统计、建模方法的有效性. Dodds等[66]证实，不同研究方法确定的阈值最终相差了3倍，可见阈值的确定与分析方法密切相关. 为此越来越多的学者对统计模型在阈值研究中不加甄别地应用表示深切担忧. Johnson[67]呼吁，在缺乏合理生态假设的情况下，必须对阈值进行检测，只有在所采用模型符合生态学过程及相互作用机制时，才能将阈值研究成果应用于环境管理.

另外，很多学者通过研究某一类物种响应变量的方法来检测由许多物种组成的复杂系统的阈值，这也引起了较多质疑. 如Baker等[68]指出，水生昆虫类群及种类较多，但常规生物监测主要是EPT类群〔EPT Assemblages，即蜉蝣目(Ephermerida)、襀翅目(Plecoptera)及毛翅目(Richoptera)〕，因此研究所获得的数据并不适合用于水生生物种群的阈值检测.

2.4 应用生态阈值实施管理

2.4.1生态阈值实践应用领域

虽然研究人员在阈值检测、分析和利用阈值作为预警指标等方面取得了很大进展，同时与阈值相关的过程研究使管理者更了解生态系统行为和属性，更准确地预测生态环境的变化，但由于背景干扰和人为压力损害生态系统的自然属性和恢复力，增加了系统对随机扰动的敏感性，因此系统随时面临超过阈值的风险，将阈值应用于生态保护和环境管理仍存在许多挑战，迄今为止只有少量的带有阈值的标准和制度尝试性地应用于管理实践领域.

a) 将阈值用于生态环境监测. 利用长期观察所获得的数据(如厄尔尼诺对干旱区牧场群落组成的影响，水文水情变化对湖泊、河流和河口养分循环和生态系统的影响)掌握生态系统稳态转变阈值、非线性变化模型，将阈值理念纳入环境监测体系以提升监测与管理能力. 如Paerl等[69]将微生物指标纳入北卡罗莱纳州Neuse河口营养物质监测阈值，取得了很好的水质管理效果.

b) 利用生态阈值预测、预防生态环境问题，或修复生态系统. 如Kennedy等[70]在为土地利用规划者提供生态保护建议时指出，应尽可能保留20%～50%的原生景观作为物种栖息地. Wallace等[71]指出，为降低澳大利亚西部小麦带物种灭绝的风险，至少应该保留物种30%～40%的栖息地. Mcafee等[72]提出，由于众多研究显示栖息地阈值约为30%或70%，因此区域自然景观变化幅度若大于70%则存在较高生态风险，小于30%则风险较低. Wallace[73]在对北卡罗莱纳州野生动物及其栖息地提出保护建议时指出，至少需要2 000英亩(1英亩≈0.004 km2)的长叶森林景观才能维持栖息于长叶松林中物种种群的生存繁衍. 研究人员也尝试利用阈值恢复物种和维持生态系统的稳定，如Brockway等通过向美国佛罗里达州Eglin空军基地重新引入火灾驱动机制，成功使长叶松林(Pinuspalustris)和联邦濒危红啄木鸟(Picoidesborealis)种群得到恢复；另有研究机构通过监测和控制南佛罗里达海湾的淡水输入量，大幅改善了海湾海草群落的健康和稳定性[51].

c) 基于生态系统稳态转变的滞后性(hysteresis)、可逆性(reversibility)特征实施生态管理. Carpenter等[74]指出，生态系统某些变化是可逆的，但返回路径与原始状态变化所采用的路径不同，存在滞后现象，有些变化则不可逆，因此实施生态管理或生态修复补救计划时需评估其可逆性. 如在美国西南部去除灌木不会恢复成草地，因为灌木入侵已改变土壤结构、模式，抑制了草本植物的重建[75]. 另外，系统若因外部驱动因子(如气候、有毒化学物质输入或沉淀物)而发生变化，则系统不可逆性较大；若受多个相互作用压力因素的影响，对生态系统响应的预测将更加复杂.

d) 在人为可控的时间和空间尺度内实现高效管理. 经常出现的与尺度相关的问题主要包括局部空间和更大空间之间的反馈(如流域中上游土地利用变化可能影响河流下游局部地区的栖息地保护)、快速和慢速过程之间的反馈(如大气中酸输入的快速减少会导致土壤酸中和能力的缓慢改善). 由于空间扩展或变量变化的快慢，管理阈值需要不断调整. Kelly等[76]指出，所采取的管理行动应与促使系统变化的驱动力相一致，在较小的空间(如湖泊)和时间尺度内人为可控驱动因子较多，更利于实现管理目标. 因此，采用海洋保护区管理小规模的驱动因素和生态系统响应以提高大规模生态系统的恢复能力，可能是一个高效的管理战略[77]. 但在某些情况下，较大规模运作的流程和驱动因素可能会超越小规模干预的影响，取得意想不到的管理效果[78]. 因此，应设计适宜的空间尺度实施管理行动，并保持与更大尺度交互的可能性.

2.4.2生态阈值研究成果应用于管理实践的局限性

鉴于生态阈值的确定在很大程度上取决于研究尺度、研究的地理位置和所使用的统计方法、分析模型以及焦点物种等因素[78]，阈值研究成果应用于对生态保护与环境管理实践的适用性和不确定性一直受到高度关注. Scheffer等[53]指出，在特定生态系统中精准识别阈值仍非常困难，将阈值应用于管理实践存在较大局限性. Hoek等[79]认为，当前对阈值的应用普遍存在过度概括(针对某一空间尺度单一物种或生态系统研究检测获得的生态阈值成为众多地区、多种物种与生态系统的管理标准)的危险. 通常情况下，区域内物种种类繁多，如在森林区域内有数千种具有不同生境要求的物种，针对一类或几类物种研究所获得的简单阈值规则永远不可能满足多种生物保护的阈值要求[80]. 目前已获得的阈值数据并非适用于所有地区的所有物种，但通常因为别无选择只能迅速实施普遍适用的保护目标[81]；因此管理文件中的过度概括和简化栖息地阈值现象极其普遍，而管理者却大多不会关注物种对阈值目标的敏感性[82]. 将生态阈值不加选择地应用于生态保护与环境管理实践，可能对制止或扭转物种灭绝风险产生反作用[83]. Suding等[84]建议以评估短时间内阈值管理生态环境系统的适用性和不确定性为前提来应用阈值成果.

尽管生态阈值研究“过分理论化”甚至“不切实际”，应用实践尚存在较多争议，但Kelly等[30]通过研究来自世界各地的近50个阈值尝试型应用实践案例证实，将阈值理念及相关信息纳入资源管理可有效提升生态环境管理成效.

3 对国内生态阈值研究的启示

国内生态环境阈值研究始于20世纪90年代末期，在接下来的20多年内，国内学者就多种生态系统演替阈值[85]、环境污染阈值[86]、生态经济阈值[87]、生态环境管理阈值[88]等开展了系列研究. 但到目前为止，国内尚未形成“生态阈值”研究热潮，可查到的相关出版物数量较为有限. 鉴于当前资源环境管理部门提出的“三线一单”政策亟需“生态阈值”研究成果支撑，借鉴国外生态阈值研究实践经验与教训，在此建议从以下层面开展生态阈值研究.

a) 在注重物种、生态系统及环境背景差异性的前提下开展生态阈值研究，夯实区域生态环境管理基础. 20世纪末期以来，尽管国内重视“生态承载力”[89]、“生态安全”[90]、“生态预警”[91]等研究主题，但对支撑上述热点议题的生态阈值基础研究工作的重要性却未引起足够重视. 因缺少必要的基础研究成果作为技术基准，制定国家或区域性生态环境管理标准主要参考国际标准，或咨询相关领域专家人为主观划定. 这无疑忽视了不同地域生态环境系统在要素组成、结构、属性、功能及人为压力驱动因子类型、强度等方面存在多种差异这一客观事实；同时也反映出西方学者普遍反对的“过度概括化应用阈值作为管理标准”，长期以来却是国内生态环境管理标准制定的常态. 为扭转这一局面，需针对国内重点区域突出的生态环境问题，在注重物种、生态系统及环境背景差异性的前提下，对特定时间和空间尺度下的生态环境要素及其属性特征指标、驱动压力等开展长期监测研究，检测获得生态阈值，并评估其在短时间内用于管理实践的适用性和不确定性，进而谨慎确定管理标准，增强管理标准的问题针对性和空间指示性，逐步减少不顾区域生态系统差异而采用统一生态标准的管理现象.

b) 全力提升生态阈值定量化研究技术过程的科学性与客观性. 国外生态阈值检测和确定多基于对特定时间和空间尺度下生态系统压力-响应关系(stressor-response relationships)的长期定位观测研究，以把握生态系统动态发展机制为前提选择阈值模型分析观测数据，且在取得量化阈值后重视显著性检验过程和长期跟踪观测验证，以及研究结论在时间、空间尺度等方面的局限性分析. 而国内生态学尤其是宏观区域性大尺度的生态学研究，往往主观性较强，研究者习惯在对所研究系统结构组成与驱动-响应未开展必要分析、缺乏基本了解的前提下，即套用相关模型和方法、选定指标并赋以其相应权重开展评价，以致研究成果科学性欠缺而缺失研究意义[89]. 因此，亟需以生态阈值研究为契机，增强国内生态学研究的严谨性，全面提升国内生态学研究的科学性.

c) 在管理实践中谨慎使用生态阈值阶段性研究成果以规避生态损失. 尽管国外生态阈值研究已有近50年的研究历史，但考虑到生态系统物种组成的复杂多样性及系统发展演变的动态性，以及生态阈值研究时间、空间尺度的局限性，为避免过度概括性、简单化的生态阈值指标在推广应用中造成难以预料的生态损害，国外学者建议不要不加批判地应用阈值研究成果，西方发达国家也极少直接采纳某些生态阈值研究成果作为资源环境管理目标. 而近年来国内资源环境管理部门正积极推进的“三线一单”管理制度，无疑较少考虑常用生态标准的时空局限性、资源环境系统的地域差异性和生态环境-经济-社会系统的动态发展性[90]. 国内学者也尚未对推广应用阈值研究成果可能引发的资源环境危害后果引起足够重视，相反，众多研究团体还在不同级别和生态环境背景的行政区域力推简单易操作的生态管控指标[91](如维持物种或生态系统的最小生境面积、自然海岸线百分比保持率等). 为避免过度概括化生态阈值指标的无序滥用对生态环境、经济社会造成危害，亟需尽快与国际研究接轨，结合国内不同地域不同空间尺度资源环境管理科技支撑需求，系统设置生态阈值相关研究议题，通过增强基础生态研究实力提升生态科技成果应用价值.

4 结论与展望

a) 生态阈值起源于生态系统稳定性研究，并与生态系统稳态与生态弹性之间有紧密的逻辑关联，是生态系统响应其驱动压力的客观现象.

b) 国外生态阈值研究注重对特定时间和空间尺度生态系统的长期定位监测，以掌握生态系统转变机制为前提选择适当模型检测阈值，不符合生态学过程的阈值研究成果普遍遭受质疑.

c) 尽管生态阈值应用于环境管理实践已有部分成功案例，但鉴于阈值研究过程时空尺度的局限性和模型选择的不确定性，西方学者主张谨慎使用阈值研究成果，并避免过度概括化应用阈值，此外还强调对生态系统复原力(即生态弹性)的研究.

d) 亟需针对国内重点地区突出的生态环境问题开展区域性生态阈值研究，以夯实“生态安全”“生态预警”等热点研究议题科学基础，切实有效提升生态研究对环境管理的技术支撑价值.

参考文献(References)：

[1] JOHNSON C J,LAURENT M H.A unifying framework for understanding the impacts of human developments for wildlife-energy development and wildlife conservation in western north America[R].Washington DC:Island Press，2010:27-54.

[2] EHRILICH P,WILSON P O.Biodiversity studies:science and policy[J].Science,1992,253:758-762.

[3] FICETOLA G F,DENOEL M.Ecological thresholds:an assessment of methods to identify abrupt changes in species-habitat relationships[J].Ecography,2009,32:1075-1084.

[4] Environment Canada.Species at risk act recovery strategy Series[R].Ottawa,Canada:Environment Canada,2012.

[5] Fisheries and Oceans Canada.Recovery strategy for the Eastern Sand Darter (Ammocrypta pellucida) in Canada[S].Ottawa,Canada:Fisheries and Oceans Canada,2012.

[6] Environmental Law Institute.Conservation thresholds for land use planners[R].Washington DC:Environmental Law Institute,2003.

[7] BOUTIN S,HEBERT D.Landscape ecology and forest management:developing an effective partnership[J].Ecological Application,2002,12:390-397.

[8] LINDERMAYER D B,LUCK G.Synthesis:thresholds in conservation and management[J].Biological Conservation,2005,124:351-354.

[9] JOHN C J.Identifying ecological thresholds for regulating human activity:effective conservation or wishful thinking?[J].Biological Conservation,2013,168:57-65.

[10] LEWONTIN R C.The meaning of stability[J].Brookhaven Symposia in Biologia,1969,22:13-24.

[11] SUTHERLAND J P.Multiple stable points in natural communities[J].The American Naturalist,1974,108:859-873.

[12] DIAMOND J M.The island dilemma:lessons of modern biogeographic studies for the design of natural reserves[J].Biological Conservation,1975,7:129-146.

[13] HOLLING C S.Resilience and stability of ecological systems[J].Annual Review of Ecological Rystems,1973,4:1-23.

[14] MAY R M.Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states[J].Nature,1977,269:471-477.

[15] WALKER B H.Stability properties of semiarid savannas in southern African game reserves[M].Cambridge:Academic Press,1981:57-67.

[16] LIGHTY R G.Fleshy-algal domination of a modern Bahamian barrier reef:example of an alternative climax reef community[C]GOMEZ E D,BIRKELAND C E,BUDDEMEIER R W,etal.Proceedings of the 4thInternational Coral Reef Symposium Vol.1.Manila,Philippines:Marine Science Center,University of the Philippines,1982:722.

[17] SUTHERLAND J.The fouling community at Beaufort,NC:a study in stability[J].The American Naturalist,1981,118(4):499-519.

[18] LEPS J,OSBORNOVA J,REJMANEK M,etal.Community stability,complexity and species life history strategies[J].Vegetation,1982,50:53-63.

[19] WISSEL C.A universal law of the characteristics return time near thresholds[J].Oecologia,1984,65:101-107.

[20] VITOUSEK P,WALKER L,WHITEAKER L,etal.Biological invasion by Myricafaya alters ecosystem development in Hawaii[J].Science,238:802-804.

[21] WILCOVE D S.From fragmentation to extinction[J].Natural Areas Journal,1987,7:23-29.

[22] PETERSON C H.Does a rigorous criterion for environmental identity preclude the existence of multiple stable points?[J].The American Naturalist,1984,124:127-133.

[23] ANDERSON T,CARSTENSEN J,HERNA G E,etal.Ecological thresholds and regime shifts:approaches to identification[J].Trends in Ecology and Evolution,2015,24(1):49-57.

[24] KELLY D,TODD K,SHLOMIYA L,etal.Creat a research agenda for the ecological implications of synthetic biology[R].Massachusetts:the Massachusetts Institute of Technology Program on Emerging Technologies,2014.

[25] WATSON R.Oversight of grazing on public lands[R].Washington DC,USA:Land and Minerals Management United States Department of the Interior,2003:1-4.

[26] European Commission.GDP and beyond:measuring progress in a changing world[R].Brussels,Belgium: the European Commission,2009:1-5.

[27] Ecologic Institute and SERI.Establishing environmental sustainability thresholds and indicators:final report to the European Commission′s DG Environment[R].Brussels,Belgium: the European Commission,2010:2-10.

[28] MCINTYRE S,MCIVOR J G,MACLEOD N D,etal.Principles for sustainable grazing in eucalypt woodlands:landscape-scale indicators and the search for thresholds:management for sustainable ecosystems[R].Queensland,Australia:the Queensland University,2000:92-100.

[29] STIGLITZ J E,SEN A,FITOUSSI J P.Report by the Commission on the Measurement of Economic Performance and Social Progress[R].Brussels,Belgium: the European Commission,2008:233-272.

[30] KELLY R P,ERICKSON A L,MEASE L A,etal.Embracing thresholds for better environmental management[J].Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences,2015,370:1-9.

[31] SCHEFFER M.Complex systems:foreseeing tipping points[J].Nature,2010,467:411-412.

[32] FRIEDEL M H.Range condition assessment and the concept of thresholds:a viewpoint[J].Range Manage,1992,44(5):422-426.

[33] WALKER B,MEYERS J A.Thresholds in ecological and social-ecological systems:a developing database[J].Ecology and Society,2004,9(2):3.

[34] LIU J G,WIENS J A.Integrating landscape structure and scale into natural resource management[M].Cambridge,UK:Cambridge University Press,2002:23-67.

[35] Resilience Alliance.Assessing resilience in social-ecological systems:workbook for practitioners[ROL].Stockholm:Stockholm University,2010-06-20[2018-12-11].https:www.resalliance.orgfilesResilienceAssessmentV2_2.pdf.

[36] BENNETT A,RADFORD J.Know your ecological thresholds[J].Land and Water Australia,2003,4:1-3.

[37] MURADIAN R.Ecological thresholds:a survey[J].Ecological Economics,2001,38(1):7-24.

[38] HUGGETT A J.The concept and utility of ecological thresholds in biodiversity conservation[J].Biological Conservation,2005,124:301-310.

[39] MARTIN J,RUNGE M C,NICHOLS J D,etal.Structured decision making as a conceptual framework to identify thresholds for conservation and management[J].Ecological Applications,2009,19:1079-1090.

[40] BRISKE D D.A unified framework for assessment and application of ecological thresholds[J].Rangeland Ecological Management,2006,59:225-236.

[41] TOM J D,VILLATD M A.Threshold detection:matching statistical methodology to ecological questions and conservation planning objectives[J].Avian Conservation and Ecology,2015,10(1):2.

[42] BETTS M G.VILLARD M A.Landscape thresholds in species occurrence as quantitative targets for forest management:generality in space and time? in setting conservation targets for managed forest landscapes[M].Cambridge:Cambridge University Press,2009:185-206.

[43] BESTEL B T.Threshold concepts and their use in rangeland management and restoration:the good,the bad,and the insidious[J].Restore Ecology,2006,14:325-329.

[44] ANDREN H.Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat:a review[J].Oikos,1994,71:355-366.

[45] FAHRIG L.Effect of habitat fragmentation on the extinction threshold:a synthesis[J].Ecological Applications,1998,12(2):346-353.

[46] BACHELET D.Conservation strategies in a changing world[M].Boise,USA:the Peregrine Fund,2011:385-398.

[47] RYAN S K,MATTHEW E B.Considerations for analyzing ecological community thresholds in response to anthropogenic environmental gradients[J].Journal of the North American Benthological Society,2010,29:3.

[48] ADDISON P F E,BIE K.Setting conservation management thresholds using a novel participatory modeling approach[J] Conservation Biology,2015,29(5):1411-1422.

[49] DAILY J P,HITT N P,SMITH D R,etal.Experimental and environmental factors affect spurious detection of ecological thresholds[J].Ecology,2012 93(1):17-23.

[50] FOLEY M,MARTONE R G,FOX M D,etal.Using ecological thresholds to inform resource management:current options and future possibilities[J].Frontiers in Marine Science,2015,95(2):1-12.

[51] HUGHES T P,LINARES C,DAKOS V,etal.Living dangerously on borrowed time during slow,unrecognized regime shifts[J].Trends in Ecology & Evolution,2013,28:149-155.

[52] SCHEFFER M.Multiplicity of stable states in freshwater systems[J].Hydrobiologia,1990,200201:475-486.

[53] SCHEFFER M,CATPENTER S,FOLEY J,etal.Catastrophic shifts in ecosystems[J].Nature,2001,413:591-596.

[54] KNOWLTON N.Thresholds and multiple stable states in coral reef community dynamics[J].American Zoologist,1992,32:674-682.

[55] DASKALOV G M,GRISHIN A N,RODIONOV S,etal.Trophic cascades triggered by overfishing reveal possible mechanisms of ecosystem regime shifts[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States,2007,104:10518-10523.

[56] 唐海萍,陈姣,薛海丽.生态阈值:概念方法与研究展望[J].植物生态学报,2015,39(9):32-940.

TANG Haiping,CHEN Jiao,XUE Haili.Ecological thresholds:concept,methods and research outlooks[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2015,39(9):932-940.

[57] DUBLIN H T,SINCLAIR A,MCGLADE J.Elephants and fire as causes of multiple stable states in the Serengeti-Mara woodlands[J].Journal of Animal Ecology,1990,59:1147-1164.

[58] BROWN J R,HERRICK J,PRICE D.Managing low-output agroecosystems sustainably:the importance of ecological thresholds[J].Canadian Journal of Forest Research,1999,29:1112-1119.

[59] ROGERS K,BIGGS H.Integrating indicators,endpoints and value systems in strategic management of the rivers of the Kruger National Park[J].Freshwater Biology,1999,41:439-451.

[60] LEVIN S.The problem of pattern and scale in ecology[J].Ecology,1992,73(6):1943-1967.

[61] GROFFMAN P M,BARON J S,BLETT T,etal.Ecological thresholds:the key to successful environmental management or an important concept with no practical application?[J].Ecosystems,2006,9:1-13.

[62] WEIGELT P,KREFT H.Quantifying island isolation:insights from global patterns of insular plant species richness[J].Ecography,2013,36:417-429.

[63] KIMDERLY A.ANTHONY W K.The use and misuse of neutral landscape models in ecology[J].Oikos,1997,79:219-229.

[64] BOWERS M A,MSTTERS S F.Landscape ecology of mammals:relationships between density and patch size[J].Journal of Mammalogy,1997,78:999-1013.

[65] LINDENMAYER D B,CUNNINGHAM R B,POPE M L,etal.The response of arboreal marsupials to landscape context:a large-scale fragmentation study[J].Ecological Applications,1999,9:594-611.

[66] DODDS W K,CLEMENTS W H,GIDO K,etal.Thresholds,breakpoints,and nonlinearity in freshwaters as related to management[J].Journal of the North American Benthological Society,2010,29(3):988-997.

[67] JOHNSON C J.Identifying ecological thresholds for regulating human activity:effective conservation or wishful thinking?[J].Biological Conservation,2013,168:57-65.

[68] BAKER M E,KING R S.A new method for detecting and interpreting biodiversity and ecological community thresholds[J].Methods in Ecology and Evolution,2010,1(1):25-37.

[69] PAERL H W,VALDES L M,PINCKNEY J L,etal.Phytoplankton photopigments as Indicators of Estuarine and Coastal Eutrophication[J].BioScience,2003,53(10):953-964.

[70] KENNEDY C,WILKISON J B,BALCH J.Conservation thresholds for land use planners[R].Washington DC,USA:Environmental Law Institute,2003:7-51.

[71] WALLACE K J,BEECHAM B C,BONE B H.Managing natural biodiversity in the Western Australian Wheatbelt:a conceptual framework[R].Perth,Australia:Department of Conservation and Land Management,2003:28-31.

[72] MCAFEE B J,MALOUIN C.Implementing ecosystem-based management approaches in Canada′s forests:a science-policy dialogue[R].Ottawa,Canada:Natural Resources Canada,2008:42-78.

[73] WALLACE N.Conservation recommendations for priority terrestrial wildlife species and habitats in North Carolina[ROL].North Carolina,USA:the North Carolina Wildlife Resources Commission,2012-08-10[2018-12-12].http:ncpif.ncbirdingtrail.org201208292012-8-29-conservation-recommendations-for-priority-terrestrial-wildli-html.

[74] CARPENTER S R,LUDWIG D,BROCK W A.Management of eutrophication for lakes subject to potentially irreversible change[J].Ecological Applications,1999,9(3):751-771.

[75] DRISCOLL C T,LAWRENCE G B,BULGER A J,etal.Acidic deposition in the northeastern US:sources and inputs,ecosystem effects and management strategies[J].BioScience,2001,51:180-198.

[76] KELLY R P,ERIKSON A L,MEASE L A.How not to fall off a cliff,or using tipping points to improve environmental management[J].Ecology Law Quarterly,2014,41:843-886.

[77] DIXSON D L,ABREGO D,HAY M E.Chemically mediated behavior of recruiting corals and fishes:a tipping point that may limit reef recovery[J].Science,2014,345:892-897.

[78] EWERS R M,DIDHAM R K.Confounding factors in the detection of species responses to habitat fragmentation[J].Biological Review,2006,81:117-142.

[79] HOEK Y D,ZUCKER B,LISA L.Application of habitat thresholds in conservation:considerations,limitations,and future directions[J].Global Ecology and Conservation,2015,3(1):736-743.

[80] RANIUS T,FAHRIG L.Targets for maintenance of dead wood for biodiversity conservation based on extinction thresholds[J].Journal of Forest Research,2006,21:201-208.

[81] FLATHER C H,HAYWARD G D,BEISSINGER S R,etal.Minimum viable populations:is there a ‘magic number’ for conservation practitioners?[J].Trends in Ecology & Evolution,2011,26:307-316.

[82] SWIFT T L,HANNON S J.Critical thresholds associated with habitat loss:a review of the concepts,evidence,and applications[J].Biological Review,2010,85:35-53.

[83] GUENETTE J S,VILLARD M A.Do empirical thresholds truly reflect species tolerance to habitat alteration?[J].Ecological Bulletins,2004,51:163-171.

[84] SUDING K N,HOBBS R J.Threshold models in restoration and conservation:a developing framework[J].Trends in Ecology & Evolution,2009,24(5):271-279.

[85] 侯栋.黄河三角洲湿地生态系统演替及生态阈值研究[D].泰安:山东农业大学,2011.

[86] 陆韬,王小庆,马义兵,农用污泥中铜的生态安全阈值研究生态毒理学报,2014,9(4):715-728.

LU Tao,WANG Xiaoqing,MA Yibing.Ecological thresholds for copper in sewage sludge used for agricultural soils[J].Asian Journal of Ecotoxicology,2014,9(4):715-728.

[87] 何东进,洪伟.毛竹林生态系统动态经济阈值[J].应用与环境生物学报,2002,8(4):356-360.

HE Dongjin,HONG Wei.Dynaminc economic threshold of Phyllostachys pubescents ecosystem[J].Chinese Journal of Applied & Environmental Biology,2002,8(4):356-360.

[88] 李和平,史海滨,苗澍,等.生态地下水研究进展和管理阈值指标体系框架[J].中国农村水利水电,2008(11):8-11.

LI Heping,SHI Haibin,MIAO Shu,etal.Research on threshold index system and investigative survey ecological groundwater management[J].China Rural Water and Hydropower,2008(11):8-11.

[89] 范小杉,何萍.生态承载力环评:研究进展·存在问题·修正对策[J].环境科学研究,2017,30(12):1869-1879.

FAN Xiaoshan,HE Ping.Research advances,defects and countermeasures for environmental impact assessment of ecological carrying capacity[J].Research of Environmental Sciences,2017,30(12):1869-1879.

[90] 范小杉,高吉喜,何萍,等.基于生态安全问题的生态保护红线管控方案[J].中国环境科学,2018,38(12):4749-4754.

FAN Xiaoshan,GAO Jixi,HE Ping.etal.Technical solutions for ecological red-line management based on problems of ecological security[J].China Environmental Science,2018,38(12):4749-4754.

[91] 李杨帆,林静玉,孙翔.城市区域生态风险预警方法及其在景观生态安全格局调控中的应用[J].地理研究,2017,36(3):485-494.

LI Yangfan,LIN Jingyu,SUN Xiang.An early warning method on ecological risk and its application to improve landscape ecological security pattern regulation[J].Geographical Research,2017,36(3):485-494.