西门塔尔牛最新研究进展

许红喜, 张铁岩, 张志芬, 孙晓玉*

(1.黑龙江农垦科学院畜牧兽医研究所，黑龙江 哈尔滨 150000；2.巴彦县畜牧兽医局，黑龙江 巴彦 151800)

西门塔尔牛原产于瑞士阿尔卑斯山区，由于产乳量高，产肉性能也并不比专门化肉牛品种差，役用性能也很好，是乳、肉、役兼用的大型品种。根据我国记载第一批西门塔尔牛是在1960年从前苏联(现俄罗斯)进入中国，至今已经有50年的历史，期间从多个国家进口过同品种不同品系，经过该品种的中国化过程，成为中国大部分牛肉产区的主打品种。面对世界牛业发展形势和世界各国西门塔尔牛在乳肉生产性能方面的提高，自2007年以来德国和法国的西门塔尔牛的种公牛冻精也进入中国，西门塔尔牛在中国的应用方向需要从全国的角度进行分析[1]。1981 年由农业部组织成立了中国西门塔尔牛育种委员会, 并在1986 年农 业部发布的全国牛的品种区域规划中, 确定了西门塔尔牛为改良农区和半农半牧区黄牛的主要品种。2002 年中华人民共和国农业部[(02)新品种证 字第 1 号]批准为“中国西门塔尔牛”[2]。陈幼春及许尚忠等起草的中国西门塔尔牛行业标准，对泌乳期产奶量达4 000 kg 时，乳脂率最低为4.0%，各胎次的产奶量每增加1000 kg，允许乳脂率降低 0.1%。犊牛6月龄时，公犊牛达到200 kg为特级，低于170 kg 的为等外牛；母犊达到 180 kg 为特级，低于150 kg 为等外牛[3]。

1 西门塔尔牛育种

目前对西门塔尔牛两个功能性状产犊间隔和泌乳持续力相关联性的研究成为育种的关键目标，繁殖力强是动物福利和牛群利润的关键因素，特别是产犊间隔是母畜繁殖力的一个重要指标，而且很容易被记录下来，泌乳持续力对经营利润也是特别关键，并与育种其它性状关联，如饲料转化率、健康和繁殖状况等，这些功能性状的选择受低遗传率的限制。

Cesarani[4]等研究意大利西门塔尔牛育种值，对不同产犊间隔和泌乳持续力性状应用单步基因组框架方差成分分析，对来自275 399头母牛的594 257条产犊间隔记录数据和来自1563 389 头母牛的285 213条泌乳持续力记录数据。被研究动物的表型记录到第三胎次，约200万只动物的系谱，7 246种基因型可供选择。泌乳持续力根据每次测定的产奶量记录进行分析，第一次测定的产奶量比第二次测定值为低泌乳持续力；第一次测定产奶量比第二次值低为高泌乳持续力。利用单性状重复性模型评估产犊间隔和泌乳持续力的遗传力，多性状分析对产犊间隔和生产性能(产奶量，乳脂和乳蛋白含量)这些性状相互之间的遗传相关性，单性状重复性模型结果显示产犊间隔的遗传力低(0.06±0.002)，产犊间隔和生产性能不存在遗传相关性。以主要产奶量记录来评定的泌乳持续力得出，泌乳持续力的遗传性和可重复性分别是0.11±0.004和0.20±0.02，产犊间隔和泌乳持续力遗传力相关是很低的，尽管遗传相关性很低，目前的研究结果表明，意大利西门达塔尔牛育种计划中，使用单步法对没有发育到自身表型时的青年动物基因型的研究，可以对产犊间隔和生产性能(产奶量，乳脂肪和乳蛋白含量)等生产性状的研究，提供可行的研究方法，而且还能得到很好效果[4]。Anton István等[5]研究评估单核苷酸多态性(SNPs)对匈牙利西门塔尔牛的繁殖力育种值(BVF)和肉质育种值(BVB)的影响，由依诺米娜(Illumina)公司的高密度牛DNA芯片，测定的匈牙利西门塔尔牛基因型多位点混合模式进行数据筛选和数据识别，进行了统计分析，以发现个体基因型、质量性状值之间的关联性。在染色体 9、28 和 29上有3个基因位点显示与繁殖力育种值有很大相关性(-log10 P = 9.5、9.9和14.5)，其小等位基因的频率(MAF)分别为0.375、0.355和0.354。2号染色体和11号染色体上有两个基因位点与肉质育种值相关性(-log10 P = 25.3和22.7)，其小等位基因的频率(MAF)分别为0.438 和 0.229)，这些基因位点的研究为匈牙利西门塔尔牛育种，利用分子生物学辅助工具进行研究成为可能[5]。上述基因预测对家畜主要侧重于统计分析方面，没有基因注释信息。我国Xu Ling[6]为提高预测中国西门塔尔肉牛的胴体性状表现，整合基因组注释信息进行整体染色体预测，单核苷酸多态性(SNPs)被注释为5类基因型，分别为基因间的、基因、外显子、蛋白编码序列和3’/5’非编码区域等5类基因型。通过定义生物功能单元，为所有标记和这5个基因组类构建单倍型，并在数值剂量和分类编码程序中模拟单倍型效应，单核苷酸多态性和单倍型之间的一级上位效应使用分类异位显性论模型进行建模。对于所有核酸标记，从基于单核苷酸多态性模型到基于单倍体模型的进展，使胴体重量(CW)、活体重量(LW)和西冷(SI)的准确性提高了5.4%～9.8%。对于使用基于单倍型的预测模型的5个基因组类型，在模型中加入基因类型信息，使CW、LW和SI的准确率分别提高了1.4%、2.1%和1.3%。相对于所有标记的对应结果，包括一级上位效应预测模型在某些性状和基因组类型方面提高准确率。因此，对于遗传力中和高的性状，将基因分类的基因组注释信息纳入基于单倍型的预测模型中，可以作为中国西门塔尔肉牛基因组预测的一种有前景的工具，在预测中建立模型异位显性在某种程度上可以进一步提高预测的准确性[6]。

2 西门塔尔牛育肥和屠宰性能

西门塔尔牛育肥和屠宰性能的研究主要是与其他肉牛品种相比较，王莉梅[7]等研究和牛杂交牛(日本和牛♀×西门塔尔牛♂)与西门塔尔牛的肉品质性能，得出和牛杂交牛的粗脂肪显著高于西门塔尔牛(P<0.05)；粗蛋白、成人必需氨基酸和鲜味氨基酸相比西门塔尔牛表现出良好的优势(P>0.05)；饱和脂肪酸含量降低，单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸含量相比西门塔尔牛有所升高(P>0.05)。该结论说明和牛杂交牛具有较好的营养价值，其肉品质略优于西门塔尔牛[7]。斯琴巴特尔[8]等探讨西门塔尔牛杂交蒙古牛的产肉性能效果，对30月龄西门塔尔牛杂交二代以上阉牛和同月龄蒙古阉牛进行屠宰对比试验结果，30月龄西门塔尔牛杂交二代以上阉牛的平均活重、胴体重和净肉重分别达到693.71 kg、415.39 kg和342.3 9 kg，较同月龄蒙古阉牛高出167.11 kg、100.55 kg和83.43 kg；分别提高了31.73%、31.91%、和32.22%，差异均极显著(P<0.01)；30月龄西门塔尔牛杂交二代以上阉牛的平均屠宰率和净肉率分别提高了0.12和0.19%，差异不显著(P>0.05)。研究结果，利用西门塔尔牛杂交改良蒙古牛效果显著，可以明显提高蒙古牛产肉量[8]。梁稼烨[9]等研究青海省利用日本黑毛和牛杂交改良本地西门塔尔牛，所产后代(和西杂F1)的育肥、屠宰性状和肉质品质，评估其改良效果。试验选用和西杂F1公牛为研究对象，在当地饲养育肥至30月龄，分析其屠宰、胴体和肉质性状。结果表明，F1杂交育肥牛屠宰率为59.90%、净肉率为50.25%、胴体高档肉块重42.4 kg，胴体高档肉块产肉率为12.26%、胴体优质肉块重115.0 kg，胴体优质肉块产肉率为33.25%。眼肌肉色等级4.0分、大理石花纹6.0分、系水力62.15%。试验牛肉的营养成分分析中，必需氨基酸含量及必需脂肪酸含量分别为31.84%和5.14%。综合分析后认为，和西杂交牛在青海省育肥效果良好，肉质营养含量有待提高，在当地具有广阔的推广前景[9]。史新平[10]利用全基因组相关研究以及荟萃分析方式,对1 217 头西门塔尔牛群体与476 头杂种和牛群体的肉质性状进行研究,以期望找到肉质性状相关效应基因或座位。此外利用选择信号的方法,在两个群体中筛查高度分化和受选择的区段,为解析两个品种的遗传背景变异和表型差异提供理论支撑。研究结果得出：(1)单群体GWAS在西门塔尔牛中共找到了58 个基因，分布在八个性状为：背膘厚7 个，剪切力8 个，大理石花纹4个，pH值5 个，肉色9 个，系水力2 个，眼肌面积8 个，脂肪颜色15 个。杂种和牛中八个性状进行GWAS分析，共找到了38 个基因，分别在背膘厚3 个，剪切力5 个，大理石花纹6 个，pH值5 个，肉色5 个，系水力3 个，眼肌面积6 个，脂肪颜色5 个。(2)通过荟萃分析找到37 个候选基因，其中，背膘厚3个，剪切力8 个，大理石花纹5 个，pH值4 个，肉色4 个，系水力2 个，眼肌面积6 个，脂肪颜色5 个。单群体GWAS分析结果与荟萃分析结果既有重合部分又有差异部分。在萃取分析眼肌面积的结果中，出现较多新的位点，8 号染色体最显著的SNP位点位于基因SVEP1内部，并且有6个SNP位点定位于基因BOD1L1附近。(3)选择清除分析取分化系数大于0.4的位点，共发现46 个阳性信号，基因注释后找到24个基因分布于12条染色体上。结论：通过全基因组关联研究，找到与性状的生物学功能相一致的候选基因。剪切力的候选基因CAST与肉质嫩度相关；脂肪颜色的候选基因SHISA9与脂肪酸性状相关；肉色性状的RUNX1与银屑病相关。同时，全基因组关联研究也定位至许多已报道的候选基因，如：SNORA31、KPNA2、RAPGEF2、AVEN和RALGPS2等。此外，全基因关联分析也定位了新的候选基因，如：LMNTD1、SETD4、BOD1L1等。选择清除分析中，分别定位至6号染色体上关于毛色性状的基因KIT，定位至13号染色上关于肉质嫩度的基因SNORA1，定位至24 号染色体关于生长发育的基因CDH7[10]。Aniela Christine Honig[11]等，通过对弗莱维赫牛(德国西门塔尔牛)饲养和屠宰试验，对不同生长发育阶段的弗莱维赫(德国西门塔尔)公牛的胴体组织组成和肉质进行了评价，72 头公牛按常规饲养，育肥期分为11.6 MJ代谢能/kg干物质正常能量和12.4 MJ代谢能/kg干物质的高能量处理试验组，屠宰不同阶段公牛，屠宰时的活体重分别是120 kg、200 kg、400 kg、600 kg和780 kg，记录胴体、四分体胴体、分割肉和各部分(肌肉、肌腱、脂肪和骨)的重量及肉的品质特征。结果显示，牛在生长发育过程中，胴体脂肪的增加主要是在骨骼和附属肌肉组织发育开始的，肌腱内成分含量保持不变。高体重试验组的肉质质量性状如肌内脂肪、肉色和嫩度等品质是更好。饲喂高能量日粮不会增加脂肪的肌内沉积，可使育肥期间日增重增加[11]。李艺等[12]饲喂不同配比(1∶9，2∶8，3∶7)的谷草与玉米秸秆黄贮日粮(精料补充料及精粗比相同),饲养100 d(预试期10 d，正试期90 d),试验结束后，每组随机选择接近平均体重的5头试验牛屠宰，测定屠宰指标、肉品质指标、肉常规营养指标、脂肪酸组成及含量。结果表明:各组试验牛胴体重、屠宰率、净肉率差异不显著(P>0.05),但试验Ⅱ组牛各项屠宰指标与Ⅰ组、Ⅲ组相比均有所提高。随着谷草比例的增加,肉色中红度值逐渐降低,Ⅲ组比Ⅰ组、Ⅱ组分别降低13.10%和9.77%(P<0.05);各试验组间牛肉的pH值、剪切力值、失水率均无显著差异(P>0.05)。各试验组牛背最长肌中饱和脂肪酸(SFA)、单不饱和脂肪酸(MUFA)、多不饱和脂肪酸(PUFA)之间无显著差异(P>0.05)。随着谷草比例的升高，SFA、PUFA有下降的趋势，MUFA有上升的趋势。从养殖效益来分析,以Ⅱ组牛最高,为3 471.83 元/头，比Ⅰ组高879.55 元/头，比Ⅲ组高999.11 元/头。说明可以用20%的谷草来替代玉米秸秆黄贮，且肉牛屠宰性能与肉品质有所改善,经济效益最[12]。孟茹等[13]研究6月龄夏洛莱牛与本地自繁6月龄西门塔尔牛的育肥对比试验，最后对15月龄夏洛莱牛和本地西门塔尔牛进行屠宰性能测定,分析其屠宰性能、胴体和肉质品质的差异。结果表明，夏洛莱牛在青海西宁育肥后屠宰率57.80%,净肉率46.40%,胴体产肉率80.30%，肉骨比4.23，各项指标均优于本地西门塔尔牛；夏洛莱牛肉中必需氨基酸含量及必需脂肪酸含量分别为7.96%和3.29%,与本地西门塔尔牛无显著差异[13]。王煦等[14]研究金川牦牛与中国西门塔尔牛牛肉品质差异，结果表明:金川牦牛和中国西门塔尔牛的辣椒条、外脊和小黄瓜条在脂肪、蛋白质、氨基酸、脂肪酸等具有显著性差异(P<0.05),在水分、pH值、剪切力、蒸煮损失等无显著性差异(P>0.05)[14]。