胞间联丝的结构、类型及其在植物发育中的作用（2）

刘 宁 （北京师范大学生命科学学院 北京 100875）

（上接2020年第1 期第10 页）

4 胞间连丝与植物生长发育

植物正常的生长发育依赖细胞间的交流，胞间连丝在植物体内形成网络，不仅介导电偶联和小分子物质在细胞间的扩散交换，而且还调控作为非细胞自主调节因子的大分子的靶向或非靶向的细胞质交换，决定细胞的有丝分裂活动、细胞的命运、分生组织的维持、器官的发育模式等活动，因此胞间连丝在植物生长发育过程中发挥着核心的作用。

目前的研究己经明确植物体中胞间连丝在结构、数量及功能上都是高度动态的结构,它们通过准确的修饰变化以适应植物发育过程中特殊的需要。

4.1 胞间连丝结构变化与分子扩散上限 早年的研究认为胞间连丝只允许相对分子质量（Mr）≈1×103大小的分子例如蔗糖、氨基酸、植物激素等通过被动扩散自由通过，近来的研究发现不同类型细胞的胞间连丝有不同的分子扩散上限。一些蛋白在其中发挥作用，早期发现植物病毒编码的运动蛋白在转基因植物中表达时，运动蛋白作用于胞间联丝，导致分子扩散上限的增大，帮助病毒在细胞间传播；后来发现植物韧皮部中的筛管汁液蛋白也可诱导胞间连丝分子扩散上限的扩大。这些蛋白与胞间连丝的蛋白互作，影响到分子扩散上限的大小。近年来，一些定位于胞间连丝的蛋白成分被鉴定，例如肌动蛋白、肌球蛋白Ⅷ、中心蛋白、钙网蛋白、原肌球蛋白，以及钙依赖蛋白激酶等，这些蛋白的变化被认为是胞间连丝孔和微通道大小改变的原因。

已被鉴定的多种在胞间连丝中移动的分子，有一些是植物转录因子，它们对于植物的生长发育十分重要。转录因子可穿过胞间连丝，在转录和转录后水平调控非细胞自主的基因表达；能够介导自身mRNA 的转运，并在某些情况下扩大胞质连丝的分子扩散上限，例如玉米的转录因子KN1（KNOTTED1），参与未分化状态的茎端分生组织维持，编码KN1 的RNA 分布在除L1 层以外的细胞中，但是，KN1 蛋白在所有层细胞中分布，包括L1 层，暗示着KN1 蛋白在内层细胞产生并被运输到了L1 层。将KN1 注射到玉米或烟草的叶肉细胞中，KN1 蛋白能在细胞间进行运输，并能增大胞间连丝的分子扩散上限，从Mr=1×103至Mr=4×104。此外,围绕着胞间连丝颈区形成的胼胝质括约肌和胞质套筒的变化也可改变胞间连丝的结构，影响胞间连丝通讯。已发现几种参与胼胝质代谢的胞间连丝蛋白，它们通过影响胼胝质的沉积和降解，对分子扩散上限进行调节。胼胝质的变化可能受到外源变化的影响，在白桦和杂交杨（欧洲山杨×美洲山杨）的休眠芽中，胞间连丝的胞外胼胝体括约肌在受冷后被降解，从而诱导了茎端分生组织解除休眠。胞质套筒的改变也受到外源环境变化的影响，适度的渗透胁迫作用于豌豆根部，使其胞质套筒的尺寸增大，韧皮部的卸载作用增强；冷敏玉米系叶片在亚最适温度下表现为光合活性下降、同化物输出减少，这时维管束鞘和维管薄壁细胞之间的胞间连丝细胞质套筒减小,同时，维管束鞘细胞/花环叶肉细胞界面的胞间连丝内括约肌收缩。不过在适度低温条件下，相同的细胞界面上，胞间连丝密度显著增加，可能会作为一定的功能补偿［3，5］。

4.2 胞间连丝数量与类型的变化 次生胞间连丝的产生会导致胞间连丝数量增加，研究认为次生胞间连丝可能具有特殊的运输能力。在拟南芥根尖组织柱间切向非分裂壁的胞间连丝密度较低，而细胞列横向分裂壁的胞间连丝密度较高。物质运输主要向顶扩散，胞间连丝的分布与功能研究基本一致。但是，根细胞的切向面对于根组织模式的确定尤其重要，因为一些形态发生信号例如转录因子，通过切向面进行共质交换。决定根结构径向模式转录因子的SHR（SHORT ROOT）在后生木质部细胞产生，通过切向壁的胞间连丝运输到内皮层细胞，在这里起作用，决定根的皮层/内皮层结构。由此看来，对根的结构模式起决定性作用的并不是高的胞间连丝密度，而更可能是切向非分裂界面的次生胞间连丝的丰度。同样，在茎尖，为了在茎端分生组织（shoot apical meristem，SAM）中发挥其干细胞维持功能，转录因子WUS（WUSCHEL）必须越过L1、L2 和L3 层的平周非分裂界面、向顶端方向共质移动，其非分裂面上的胞间连丝大多数是次生起源。还有前面提到的KN1 的移动也是如此。因此有观点认为次生胞间连丝具有特殊的大分子转运功能,对细胞的命运和器官的模式形成更加重要。

胞间连丝数量的变化受到外源条件变化的影响。在玉米和其他禾本科C4 植物中，在维管束鞘／花环叶肉细胞界面，以及维管束鞘／维管薄壁组织界面处，随着光照强度的增加，胞间连丝密度增加。说明细胞可能通过形成额外的胞间连丝，提高运输能力以适应光合产物的增加。短日照植物紫苏和长日照植物二色金光菊的茎端分生组织在光周期开花诱导后，产生花器官的中央区，除了L1 和L2 之间的垂周壁，大多数界面伴随着胞间连丝密度的增加，而在形成茎组织的髓区其胞间连丝的密度降低。在黑杨的形成层区，活动状态时细胞具有高的胞间连丝连接，休眠状态时细胞间的胞间连丝连接比较低。前面提到在亚最适温度下的冷敏玉米系叶片，胞间连丝的胞质套筒减小,内括约肌收缩，但相同的细胞界面上，胞间连丝密度却显著增加［3］。

胞间连丝的丢失或删除是另一种调节胞间连丝数目的方式。在气孔器的分化发育过程中，未成熟的气孔保卫细胞与邻近表皮细胞之间的胞间连丝中开始有细胞壁物质的沉积，逐渐堵塞胞间连丝，截断二者间的细胞连接，并在保卫细胞分化成熟时胞间连丝完全消失，因此，高度特化的成熟气孔器与周围的表皮细胞是共质体分离的，这样可确保调节气孔孔径大小的靶向离子流通过保卫细胞的细胞膜。同样的胞间连丝丢失发生在韧皮部未成熟的筛分子和相邻的韧皮薄壁细胞之间,至筛管分子成熟时，二者的交界壁上只存在有极低数目的胞间连丝,但是同时在筛分子与伴胞之间的细胞壁上，形成了大量特化的胞间连丝。成熟筛分子与伴胞之间紧密的共质体连接是维持无核筛分子存活所必需的，而与薄壁细胞的共质体隔离则可防止同化物沿韧皮部途径运输时的渗漏。在拟南芥根中，成熟的细胞横壁上胞间连丝数量的减少明显超过细胞壁的扩张速度，暗示已存在的初生胞间连丝有被定向删除的可能。在黑杨活动的形成层区，较老的、正在分化的衍生细胞上也有大量的胞间连丝删除，导致胞间连丝数目下降。生殖生长时，花药中绒毡层和小孢子母细胞之间的胞间连丝消失；大孢子母细胞与珠心细胞之间也发生这样的情况，这种共质体的中断表明即将发育的配子体与母体孢子体的分离，新世代的自发发育开始［1，3］。

4.3 共质体域 通过胞间连丝的产生与删除，以及结构的改变，植物体形成许多不同的共质体模块，这些模块称为共质体域（symplasmic fields，symplasmic domains）。在发育组织的特定细胞界面上，通过胞质转运的暂时性或永久性下调及胞间连丝的中断，形成了胞质屏障（symplasmic barriers）。单个细胞或细胞群与相邻的细胞或细胞群之间通过胞质屏障发生共质体解偶，这就是共质体分离（symplasmic isolation）。成熟组织中某些特定的细胞类型明显与相邻的细胞完全分离，这些细胞作为独立的共质体域行使功能，对于特定生理任务的完成是不可或缺的，例如气孔器和筛管-伴胞复合体。共质体分离经常与分化过程同时发生,或者发生在分化过程之前,因此可能代表了分化的先决条件，似乎是限定了发育决定因子向实际靶细胞区域的转移方向。已经证明共质体域或共质体分离对气孔保卫细胞、根毛，以及韧皮部筛管分子／伴胞复合体的模式形成、细胞命运的决定与恰当发育起着至关重要的作用。在龙葵的愈伤组织中，胞质间的连通性与有丝分裂活动的协调有严格的相关性。共质体偶联细胞的分裂是同步的，而异步分裂则需要通过胞间连丝封闭进行短暂的解偶联。表明细胞质的连续性程度与它们的发育同步程度之间存在着直接的关系。推测在植物生长发育过程中，胞间连丝转运的信号参与细胞分裂活动和细胞分化过程的同步化。为了允许相邻细胞的差异的、自主的发育，可能需要胞质屏障来限制这些信号的细胞质交流。共质体结构域的分离可使单个细胞或细胞群获得一定程度的自主性，以经历独立的、同步的发育途径，并完成特殊的、协调的生理功能［2-3］。

植物有机体的共质体组织是高度动态的，以满足发育过程或生理变化过程中不断变化的需求。拟南芥胚胎早期的所有细胞通过胞间连丝互相联系，构成完整的单一共质体，胞间连丝具有高的分子扩散上限，但在鱼雷形胚的中期，胚胎已分化为不同的共质体域，其边界表现出不同的胞间连丝分子扩散上限。共质体域的建立通常认为对于细胞亚集合体进行特化发育途径，以及作为可区别的部分行驶功能是必要的。在拟南芥中由于共质域与胚胎的基本器官相对应，即子叶、茎端分生组织和根，表明胞间连丝的转运能力似乎与形态发生事件相一致［3］。

5 结语

胞间连丝是植物细胞壁上的一种高度动态的结构，其数量、结构和功能可根据植物特定的生长发育需求进行调节，对于植物的生长发育十分重要。植物细胞的分裂分化、组织的形成、器官的发生及一些特殊的生理功能，可潜在地归因于胞间连丝的调节。目前有关胞间连丝的研究很多，涉及到物理、化学、生物化学和分子生物学等诸多领域，但是对于胞间连丝的了解依然很少。有太多的问题无法解答，诸如初生和次生胞间连丝形成时的位置是如何决定的？内质网在胞间连丝发育中的作用如何？次生胞间连丝是否具有特别的功能确保转录因子的通过？胞间连丝的形成、结构修饰与删除的控制机制是什么？控制分子扩散上限的蛋白质之间是如何相互作用的？相信随着科学技术的进步和科学家的不懈努力,有关胞间连丝的研究一定会取得更多的结果。

（完）