不同年龄芦苇繁殖特征研究

冉景丞

(1.贵州大学林学院， 贵阳 550025； 2.贵州省林业局， 贵阳 550001;3.贵州大学生物多样性与自然保护研究中心， 贵阳 550025)

芦苇(Phragmitescommunis)别名蒹葭，在自然界中属于被子植物门单子叶植物纲-禾本目-禾本科-芦苇属[1]。它是一种体型高大的多年生长在水里或者湿地中的禾草类植物，径直而发达，有着大型的圆锥花序[2]，植株高大、致密、枯落物积聚等特点；芦苇在许多湿地迅速扩散，限制了其他自然植被的恢复[3]。

目前对芦苇研究较多，包括芦苇根状茎的空间结构、地下分布、生长和营养储存等[4-10]，对芦苇的繁殖技术、种子的萌发、种群的繁殖方式[11-13]也进行了大量的研究，对不同年龄芦苇根状茎中的物质含量[14]也有过相关报道，但是大部分研究都未考虑到不同年龄之间的差异。

贵州省草海国家级自然保护区属长江水系，是一个完整、典型的高原湿地生态系统，有国家一级和二级保护鸟类20余种，是黑颈鹤等228种鸟类的重要越冬地和迁徙中转站。前人对草海的研究主要集中在水质[15-16]，鸟类群落[17-18],沉积物[19-20],浮游动植物[21-22]等方面。近3年来，草海芦苇扩张迅速，进一步压缩、威胁黑颈鹤等鸟类的栖息空间，对草海其他植被的生长造成了一定的影响；本研究以草海芦苇及其种子为研究对象，依据等级结构等特征，对芦苇根状茎的年龄进行划分；揭示芦苇的特征及种子发芽状况随根状茎年龄增长的动态变化，旨在进一步加强对芦苇扩张过程中的动态变化的认识，为合理控制芦苇的扩张提供一定的理论依据，进而保护在草海越冬的黑颈鹤等鸟类的栖息空间。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地点位于贵州省草海国家级自然保护区，试验材料源于2018年10月采集不同年龄的芦苇植株及种子。

1.2 方 法

1.2.1芦苇年龄分组

结合当地人的经验，在已有的年龄分类方法[23-24]的基础上进行改进，将研究区的芦苇分为3个年龄组，分类依据为： 1) 依据根状茎特征划分：新形成的根状茎有完整紧紧覆盖的节鞘；年龄为1年或2年的根状茎有破碎的，松弛的节鞘；年龄大于3年的根状茎一般没有节鞘[14]。不同年龄的根状茎对应不同年龄的芦苇。 2) 依据枯萎的芦苇茎进行划分：新形成的芦苇没有芦苇的枯萎茎；1年或2年的芦苇会在枯萎的茎旁发芽，枯萎茎的颜色为浅黄色；大于3年的芦苇的枯萎茎的颜色一般为褐色或暗褐色。 3) 根状茎颜色划分：一般根状茎随年龄的增长颜色会变深。根状茎的年龄即为芦苇的年龄。

将采样地的芦苇根状茎年龄组划分为3组。第1 组，为0～1年龄组，根状茎顶端带有顶芽或绿枝，有鳞叶；第2组，为2～3年龄组，根状茎顶端有浅色、深褐色或黑色的茎，一般有不定根；第3组，为>3年龄组，根状茎通常附着于以上2个年龄组的根状茎上。

1.2.2芦苇相关指标的测定

1) 芦苇指标的测定

采集不同年龄的芦苇整穗，不同年龄各10株，阴干后，测量其穗重，并手工搓取种子，测量千粒重，重复3次计算平均值。

测量不同年龄组芦苇的地茎、高度和地上部分生物量，生物量在80 ℃的恒温箱下烘至横重，各年龄组取30株计算平均值。

2) 种子萌发测定

实验前用0.1%的KNO3溶液浸泡种子10 min[25]，蒸馏水冲洗5次后用蒸馏水浸泡10 h，使种子吸收充足的水分。置于洗净灭菌、垫有2层滤纸的9 cm培养皿中进行培养，每个培养皿中50粒种子，根据草海常年的温度变化，种子发芽率实验分别在15 ℃，20 ℃，25 ℃，30 ℃的恒温光照培养箱中培养，每个年龄组重复3次。种子胚根突破种皮1 mm记为发芽种子, 直至连续3 d没有种子发芽为止。

发芽率(%)=(萌发周期内种子发芽数/供试种子总数)×100%；

发芽势(%)=(规定时间内的发芽种子数/50粒)×100%。

用SPSS 18.0软件完成数据均值比较，用Excel软件作图。

2 结果与分析

2.1 温度对不同年龄芦苇发芽率的影响

由图1可知，30 ℃的温度下，芦苇种子萌发率相对较高，依次为30 ℃>25 ℃>20 ℃>15 ℃；在30 ℃时各年龄的芦苇种子发芽率皆为最高，0～1年龄组发芽率为43.3%，2～3年龄组为26.2%，>3年龄组为24.5%；发芽率在15 ℃时为最低，0～1年龄组为17.3%，其次为2～3年龄组和>3年龄组，分别为16.7%和12.7%，受低温影响，发芽率相对较低。

图1 温度对不同年龄芦苇发芽率的影响

表1 不同年龄组芦苇特征

年龄组千粒重/g穗重/g地上部分生物量/g地茎/cm高度/cm0～1年0.21±0.02a17.34±0.79b24.72±4.36b0.61±0.039a180.81±19.23a2～3年0.18±0.01a13.66±1.12a25.52±5.15b0.56±0.021a202.35±12.33ab>3年0.17±0.02a14.08±2.54ab31.33±6.23a0.63±0.046a230.42±21.38b

不同年龄的芦苇种子的发芽率也存在差异，总体为0～1年龄组>2～3年龄组>大于3年龄组，0～1年龄组芦苇发芽率最高；但在15 ℃和20 ℃由于受温度的影响，不同年龄的芦苇种子发芽率并没有显著性差异；在25 ℃时，0～1年龄组芦苇种子发芽率与>3年龄组存在显著性差异(p<0.05)；在30 ℃时，芦苇种子发芽率0～1年龄组与2～3年龄组>3年以上年龄组，且存在显著性差异(p<0.05)。

2.2 温度对不同年龄芦苇发芽势的影响

如图2所示，在15～30 ℃内，发芽势总体随着温度的升高而升高，在30 ℃时发芽势达到最高(0～1年龄组为0.27，2～3年龄组为0.2，>3年龄组为0.25)；在不同年龄组的发芽势中，除25 ℃外，其他温度下发芽势最高的为0～1年龄组的芦苇种子，其次为>3年龄组的芦苇种子，最小为2～3年龄组的芦苇种子。

不同年龄芦苇的发芽势在15 ℃和20 ℃下并没有显著性差异，但在25 ℃时，0～1年和2～3年龄组的种子与>3年龄组的种子就存在显著性的差异(p<0.05)；30 ℃下0～1年龄组发芽势最大，与2～3年和>3年龄组的芦苇存在显著性差异(p<0.05)。

图2 温度对不同年龄芦苇发芽势的影响

2.3 不同年龄芦苇的特征差异

不同年龄组芦苇在形态上有差异，0～1年龄组芦苇的千粒重略大于2～3年和>3年龄组的芦苇种子，但彼此间没有显著性差异；在穗重上0～1年龄组大于其他2个年龄组，并与2～3年生的芦苇穗重存在显著性差异(p<0.05)；0～1年龄组和2～3年龄组的芦苇地上部分生物量都小于>3年龄组，且与之存在显著性的差异(p<0.05)；不同年龄组芦苇的地茎上无显著性差异，皆在0.6 cm左右；>3年龄组芦苇的高度明显高于其他2个年龄组的，并且与0～1年龄组的芦苇存在显著性差异(p<0.05)。

3 讨 论

芦苇繁殖能力极强，在自然生境中通过根蘖和种子繁殖[26]，此次通过对草海不同年龄根状茎上的芦苇、种子进行分析，发现草海芦苇种子发芽率低，在15 ℃下仅为18%左右，在加上威宁草海国家级自然保护区的年平均温度只有11 ℃；可见，草海芦苇靠种子繁殖的速率很小，并且随着根状茎年龄的增大，芦苇种子的发芽率和发芽势都会下降；但是，随着根状茎年龄的增加，芦苇的高度会呈现增加的趋势；因此，如果需要适当对草海芦苇进行控制，最好的办法为从根上进行，较早进行。

草海是国家一级保护动物黑颈鹤的主要越冬地，植株高大、生长迅速的芦苇与黑颈鹤的生态位相近[27]；一方面，芦苇的过度繁殖会影响黑颈鹤及其他鸟类的栖息、停飞和觅食；另一方面芦苇可以净化水体，还可以作为观赏植物。因此，对草海芦苇进行合理控制极其重要。本研究分析不同根蘖下的芦苇种子及芦苇特征，是在可以明确划分不同年龄组芦苇的前提下进行，它可以揭示芦苇在快速扩张的过程中其种子及芦苇植株的动态变化及差异性，为芦苇的控制提供科学性的依据。