不同品种郁金香鲜切花物质积累及分配的模拟<*

程 陈, 余卫东, 闫锦涛, 刘海鹏, 冯利平

不同品种郁金香鲜切花物质积累及分配的模拟<*

程 陈1, 余卫东2**, 闫锦涛1, 刘海鹏3, 冯利平1

（1．中国农业大学资源与环境学院，北京 100193；2．中国气象局/河南省农业气象保障与应用技术重点实验室，郑州 450003；3．北京市国际鲜花港景观设计部，北京 101399）

利用4类不同花期品种多播期水培方式的郁金香（L）试验观测数据，以标准化有效积温（StanGDD）为环境驱动变量，定量分析郁金香各器官干鲜物质积累及分配指数随标准化有效积温的变化规律，统计分析拟合得出回归方程，并利用相互独立的试验数据进行模型验证，以探究郁金香物质积累及分配与日光温室内气象环境要素之间的定量化关系。结果表明：（1）郁金香根、茎和叶的干鲜物质积累随StanGDD均表现出Logistic曲线的变化过程；种球的鲜物质积累不随StanGDD的变化而变化，而干物质积累随StanGDD呈先下降后增加的二次函数变化过程；花蕾的干鲜物质积累随StanGDD均表现出先增加后下降的二次函数变化过程。干鲜物质积累模型模拟的精度大小顺序依次为茎/花<根<叶片<种球。（2）茎和叶的干鲜物质分配指数随StanGDD均表现出Logistic曲线的变化过程；种球的干鲜物质分配指数随StanGDD呈先下降后增加的变化过程，而花蕾的干鲜物质分配指数呈现与其相反的变化过程；根的干鲜物质分配指数随StanGDD均表现出线性下降的变化过程。干鲜物质分配指数模型模拟的精度大小顺序依次为茎<根和花蕾<叶片<种球。（3）不同器官的干物质积累和分配模型的模拟精度比鲜物质的模拟精度高。总体而言，构建的日光温室郁金香鲜切花物质积累及分配的模拟模型具有较高的模拟精度。

日光温室；郁金香；标准化有效积温；物质积累；分配指数

郁金香（）别名草麝香、洋荷花，系百合科郁金香属的多年生球根花卉[1]。2017年，中国鲜切花进口总额0.51亿美元，种球进口额0.17亿美元，主要以百合、郁金香种球为主[2]。随着花卉旅游项目的增加，郁金香种球需求量也大幅增加。器官物质积累及转运是花卉形态的构成要素，明确郁金香各器官物质积累及分配规律，对品种改良具有重要意义。

国内外关于郁金香不同器官的物质积累与分配的研究已有诸多报道，Gilford等[3]分析了不充分冷处理条件下郁金香茎的生长规律，表明冷处理条件下，虽然茎生长正常，但茎细胞过长；Moe等[4]研究了花期不同温度不同储藏时间对两个郁金香品种茎生长、开花及碳水化合物积累的影响。娄义龙等[5]测定了郁金香花期的光补偿点和光饱和点，并分析了不同品种间及同品种植株不同叶位间的净光合速率、光呼吸速率、暗呼吸速率的差异；张德顺等[6]通过对9类品系45个郁金香品种的形态特征和物候的观测，分析了其生长发育习性；潘万春等[7]研究了不同栽培基质对郁金香生长发育及种球更新能力的影响，探索了北京地区郁金香花展适宜栽培基质。温度是影响植物生长发育的主要环境因素，国内外关于植株生长发育与有效积温关系的定量化研究也有相关报道，Marcelo等[8]结合有效积温方法构建了与百合花发育期模拟模型，确定最佳种植和生产时间，证明当有效积温达到某一特定值，还可以增加花茎产量。Reighard等[9]将生长度日方法与相对生长率水果模型一起使用，预测水果的生长潜力，并为栽培实践提供决策工具。Kanzaria等[10]分析了不同气候条件下，不同生长期内的积温对芒果品种开花结实的影响。高志民等[11]得出了牡丹不同品种和不同发育阶段的生长发育对有效积温都有不同的需求。李建军等[12]依靠对有效积温的计算，在设施环境条件下定量拟合番茄的生长阶段、成熟期及病虫害的发生规律与环境温湿度、有效积温之间的关系。

植株的生长发育受到气象环境条件的影响，尤其是温度因素[13−14]，以有效积温为驱动环境变量，并对其标准化处理，能够较准确模拟植物的生长发育过程，但国内外对于鲜切花郁金香各器官物质积累和分配与日光温室内气象环境因素之间关系的定量化研究报道甚少。本研究利用4类不同花期品种多播期水培方式的郁金香试验观测数据，分析郁金香各器官干鲜物质积累及其分配指数随气象环境（标准化有效积温）的变化规律，并通过回归分析得出各变化规律的拟合方程，以期为日光温室郁金香生长发育模拟模型提供基础资料，也为郁金香品质标准和种植推广提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2016−2017年在北京市顺义区杨镇国际鲜花港B2日光温室基地（40°10′27″N，116°47′41″E，海拔38m）进行。温室总面积5000m2，采用南北负压式通风和湿帘窗风机调控温室内温度，阳光板材用聚碳酸酯中空板（PVC板）覆盖，密封件连接。

为探究不同花期类型的郁金香其干鲜物质积累与分配的差异，选取4类不同花期品种作为供试材料（表1），具有观赏价值高，生产潜力优等特性。试验采用无土水培箱栽培，箱宽38.0cm，长为57.0cm，高17.5cm，针盘底距箱底3.0cm，针高为1.0cm。在插盘之前用NaOH溶液消毒3次。

表1 供试品种的生物学特性

试验在2016年10月−2017年4月进行，采用随机区组设计，4类花期品种（粉色印象、白日梦、艾斯米、夜皇后）种植密度均为388株·m−2，小区面积约0.25m2，3个重复，为获得较多的数据观测值，将试验分3个播期进行：早播（EP）为2016年12月19日播种，2017年2月3日移入温室，4月1日试验结束；中播（MP）为2016年12月29日播种，2017年2月13日移入温室，4月8日试验结束；晚播（LP）为2017年1月8日播种，2月23日移入温室，4月15日试验结束，总共分为36个小区。每日7：00浇水，若室内温度过高则进行强制降温，不施用肥料，植株自然生长。

1.2 观测项目

1.2.1 器官干鲜物质质量

自播种期开始，每7日取样一次，每个小区每次随机取样2株，将植株各器官分离，分为根、种球、绿茎、绿叶及花蕾，用电子天平（DT-1002A，精度0.01g）称量各器官鲜物质质量，将各器官分装至牛皮纸袋中，放入烘箱内，先以105℃杀青0.5h，然后以80℃烘干至恒重，称量各器官的干物质质量。

1.2.2 干鲜物质分配指数

各器官的干鲜物质分配指数指各器官干鲜物质的质量与当时整个植株的干鲜物质的总质量之比[15−16]，即

式中，j =1, 2, …, 5，分别代表根、种球、绿茎、绿叶和花蕾，C(d)j为各器官的干鲜物质分配指数，MT(d)j为各器官第d天干鲜物质的质量（g·株−1），MT(d)为郁金香第d天整株干鲜物质的总质量（g·株−1）。

1.2.3 标准化有效积温

式中，i =0, 1, …, N，代表生长天数，0代表播种期，N代表整个发育阶段天数；Tdi为日平均气温（℃）；Tb为生物学下限温度，取4℃；Tm为生物学上限温度，取40℃[18]；GDDi为第i天的有效积温（℃·d），GDDN为整个发育阶段的总有效积温（℃·d）。

1.3 模型检验统计变量

利用早播EP和晚播LP的试验数据进行模型构建，得出拟合方程，再由中播MP的试验数据进行模型验证，即建模数据与验证数据相互独立，模型的模拟效果由决定系数R2、均方根误差（Root mean square error，RMSE）和归一化均方根误差（Normalized root mean square error，NRMSE）体现。其中，R2用来体现实测值与模拟值是否具有显著的线性关系，其值越接近1，表示具有显著的线性关系；RMSE和NRMSE用来衡量观测值与实测值之间的偏差，反映测量的精密度，NRMSE＜10%说明模型模拟效果精度很高，NRMSE在10%～20%区间，说明模型模拟效果精度较高，NRMSE在20%～30%区间，说明模型模拟效果精度中等，NRMSE＞30 %，说明模型模拟效果精度差。

2 结果与分析

2.1 不同品种郁金香各器官干鲜物质积累模拟及验证

2.1.1 各器官干鲜物质随有效积温变化的积累模拟

表2 不同品种郁金香各器官物质积累的拟合方程

注：StanGDD为标准化有效积温，下同。

Note: StanGDDis standardized growing degree days. The same as below.

由表2可见，不同品种各器官鲜物质积累模拟值与观测值的NRMSE在9.39%～33.02%，RMSE在0.14～3.49g·株−1；干物质积累模拟值与观测值的NRMSE在5.21%～29.43%，RMSE在0.01～0.63g·株−1。不同器官的干鲜物质积累模拟精度也不尽相同，鲜物质积累模拟值与观测值的NRMSE的大小顺序依次为茎（26.54%）>花（20.28%）>叶（16.67%）>根（12.31%）；干物质积累的模拟值与观测值的NRMSE的大小顺序依次为茎（21.29%）>花（18.72%）>叶（15.65%）>根（12.11%）>种球（7.72%）。可见，各品种不同器官的干鲜物质积累随有效积温变化的模型模拟精度均较高，但干物质积累模型的模拟精度比鲜物质更高，且种球的物质积累模拟精度最高。

2.1.2 各器官干鲜物质积累模拟的验证

（1）根

由图1可见，在郁金香整个生长发育阶段内，各品种根的鲜重在1.48～8.41g·株−1，干重在0.08～0.74g·株−1，根的鲜物质积累模拟值与观测值的NRMSE为18.25%，RMSE为0.94g·株−1，说明模型模拟的精度较高，R2为0.74，达到极显著水平；根的干物质积累模拟值与观测值的NRMSE为17.65%，RMSE为0.06g·株−1，说明模型模拟的精度一般，R2为0.70，达到极显著水平。可见，模型对根的物质积累模拟精度较高。

（2）种球

图1 四品种郁金香根干、鲜物质积累模拟模型（表2中）的验证

图2 四品种郁金香种球鲜物质积累的模拟与干物质积累模拟模型（表2中）的验证

（3）叶片

由图3可见，在郁金香整个生长发育阶段内，各品种叶片的鲜重在6.05～27.35g·株−1，干重在0.83～2.86g·株−1，叶片的鲜物质积累模拟值与观测值的NRMSE为8.67%，RMSE为1.44g·株−1，说明模型模拟精度很高，R2为0.91，达到极显著水平；叶片的干物质积累模拟值与观测值的NRMSE为14.83%，RMSE为0.26g·株−1，说明模型模拟的精度较高，R2为0.68，达到极显著水平。可见，模型对叶片的物质积累模拟精度较高。

（4）茎

由图4可见，在郁金香整个生长发育阶段内，各品种茎的鲜重在0.3～20.1g·株−1，干重在0.05～2.02g·株−1，茎的鲜物质积累模拟值与观测值的NRMSE为23.50%，RMSE为2.26g·株−1，说明模型模拟的精度一般，R2为0.90，达到极显著水平；茎的干物质积累模拟值与观测值的NRMSE为21.62%，RMSE为0.20g·株−1，说明模型模拟的精度一般，R2为0.92，达到极显著水平。可见，模型对茎的物质积累模拟精度一般。

图3 四品种郁金香叶片的干、鲜物质积累模拟模型（表2中）的验证

图4 四品种郁金香茎干、鲜物质积累模拟模型（表2中）的验证

（5）花蕾

由图5可见，在郁金香整个生长发育阶段内，各品种花蕾的鲜重在0.09～4.41g·株−1，干重在0.04～0.49g·株−1，花蕾的鲜物质积累模拟值与观测值的NRMSE为26.78%，RMSE为0.43g·株−1，说明模型模拟精度一般，R2为0.88，达到极显著水平；花蕾的干物质积累模拟值与观测值的NRMSE为20.28%，RMSE为0.04g·株−1，说明模型模拟精度一般，R2为0.90，达到极显著水平。可见，模型对花蕾的物质积累模拟精度一般。

2.2 不同品种郁金香各器官干鲜物质分配的模拟

2.2.1 各器官干鲜物质分配随有效积温变化的积累模拟

图5 四品种郁金香花蕾干、鲜物质积累模拟模型（表2中）的验证

表3 不同品种郁金香各器官物质分配指数的拟合方程

由表3可见，不同品种各器官鲜物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE在3.30%～21.89%，RMSE在0.39%～3.26%；干物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE在4.05%～21.72%，RMSE在0.60%～3.05%。不同器官的干鲜物质分配指数模拟精度也不尽相同，鲜物质分配指数的模拟值与观测值的NRMSE顺序为茎（21.89%）>根（19.57%）>花蕾（16.19%）>叶片（14.23%）>种球（3.30%）；干物质分配指数的模拟值与观测值的NRMSE大小顺序为茎（21.72%）>花蕾（18.31%）>根（14.98%）>叶片（11.34%）>种球（4.04%）。不同器官的干物质分配指数模型的模拟精度比鲜物质模拟精度更高，且种球的物质分配指数模拟精度最高，与不同器官的干鲜物质积累模型的结果一致。综上可知，模型对不同品种各器官的干鲜物质分配指数的模拟精度均较高。

2.2.2 各器官干鲜物质分配模拟的验证

（1）根

由图6可见，在郁金香整个生长发育阶段内，各品种根的鲜物质分配指数在3.04%～13.61%，干物质分配指数在3.10%～13.21%，两者相差不大。根的鲜物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为18.87%，RMSE为1.71%，说明模型模拟的精度较高，决定系数R2为0.74，达到极显著水平；根的干物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为14.37%，RMSE为1.02%，说明模型模拟的精度较高，R2为0.85，达到极显著水平。可见，模型对根的物质分配模拟精度较高。

（2）种球

由图7可见，在郁金香整个生长发育阶段内，各品种种球的鲜物质分配指数在40.04%～100%，干物质分配指数在36.31%～100%，两者相差不大。种球的鲜物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为3.53%，RMSE为2.47%，说明模型模拟的精度很高，R2为0.98，达到极显著水平；器官种球的干物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为3.99%，RMSE为2.84%，说明模型模拟的精度很高，R2为0.98，达到极显著水平。可见，模型对种球的物质分配模拟精度很高。

（3）叶片

由图8可见，在郁金香整个生长发育阶段内，各品种叶片的鲜物质分配指数在13.18%～27.99%，干物质分配指数在18.04%～35.76%，干物质分配指数的变化范围较宽。叶片的鲜物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为13.71%，RMSE为3.26%，说明模型模拟的精度较高，R2为0.49，达到显著水平；叶片的干物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为10.92%，RMSE为3.01%，说明模型模拟精度较高，R2为0.65，达到极显著水平。可见，模型对叶片的物质分配模拟精度较高。

图6 四品种郁金香根干、鲜物质分配指数模拟模型（表3中）的验证

图7 四品种郁金香种球干、鲜物质分配指数模拟模型（表3中）的验证

图8 四品种郁金香叶片的干、鲜物质分配指数模拟模型（表3中）的验证

（4）茎

由图9可见，在郁金香整个生长发育阶段内，各品种茎的鲜物质分配指数在0.88%～28.39%，干物质分配指数在1.11%～27.37%，两者相差不大。茎的鲜物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为22.66%，RMSE为2.74%，说明模型模拟的精度一般，R2为0.89，达到极显著水平；茎的干物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为21.75%，RMSE为2.76%，说明模型模拟的精度一般，R2为0.90，达到极显著水平。可见，模型对茎的物质分配模拟精度一般。

（5）花蕾

由图10可见，在整个郁金香生长发育期内，各品种花蕾的鲜物质分配指数在0.10%～4.32%，干物质分配指数在0.47%～6.98%，两者相差不大。花蕾的鲜物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为18.77%，RMSE为0.43%，说明模型模拟的精度较高，R2为0.89，达到极显著水平；花蕾的干物质分配指数模拟值与观测值的NRMSE为17.66%，RMSE为0.59%，说明模型模拟的精度较高，R2为0.89，达到极显著水平。可见，模型对花蕾的物质分配模拟精度较高。

3 讨论与结论

3.1 讨论

图9 四品种郁金香茎的干、鲜物质分配指数模拟模型（表3中）的验证

图10 四品种郁金香花蕾的干、鲜物质分配指数模拟模型（表3中）的验证

本研究构建的器官物质积累及分配模拟模型，充分体现了不同品种郁金香各器官物质积累及分配与有效积温之间存在较好的量化关系，对生长发育模型构建和品种改良具有重要意义，但模型仍需要进一步改进和完善。首先，本研究的干鲜物质积累和分配模拟模型是在水培条件下构建的，植物器官分配指数除受其品种特性的影响外，还受生理过程、氮素和水分状况的调节[21]，其中水分限制和水质对植株生长发育有重要的影响[22−23]，未来可增建不同水质和灌溉水量条件下郁金香器官干鲜物质积累和分配模型。其次，本研究仅考虑了温度对郁金香干鲜物质积累和分配的影响，方法简单且模拟精确度较高，但是光照强度和光照长度等因素也会对植株的干鲜物质积累和分配产生影响[15−16,18−19,24]，未来模型还需要进一步考虑其它环境因子，同时还需要大量试验数据进行验证调参，使模型更具普适性。

3.2 结论

本研究利用早播和晚播的郁金香试验数据进行模型构建，得出拟合方程，再由中播的试验数据进行模型验证，即建模数据与验证数据相互独立，模型的模拟效果由统计指标NRMSE和RMSE体现。

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Simulation Model of Material Accumulation and Distribution of Fresh Cut Tulips of Different Varieties

CHENG Chen1，YU Wei-dong2，YAN Jin-tao1，LIU Hai-peng3，FENG Li-ping1

(1.College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100193, China；2.CMA/Henan Key Laboratory of Agro-meteorological Support and Applied Technique, Zhengzhou 450003；3.Landscape Design Department, Beijing International Flower Harbor, Beijing 101399)

With the increase of flower tourism projects, seedballs were imported about 17 million dollar to China in 2017, mainly towards lilies and tulips, and the demand for tulip seedball has also increasing significantly. Therefore, it is important to explore the quantitative relationship between the accumulation and distribution of tulip matter and meteorological environmental factors in solar greenhouse, and to establish a simulation model of dry and fresh matter accumulation and distribution index. The experiment was carried out in the international flower port solar greenhouse base named B2 in Yangzhen (40°10′27″N, 116°47′41″E, altitude 38m), Shunyi district, Beijing in 2016−2017. By means of collecting tulip experiment observation data of four kinds of different varieties (‘Pink Impression’; ‘Daydream’ ; ‘Esmee’ and ‘Queen of Night’), correspondingly, which were divided to four types of florescence (early blossoming, medium blossoming, later blossoming and very later blossoming), in growing seasons by multicast hydroponic way. StanGDD(Standardized growing degree days) was used as the environment driving variable to quantitatively analyze the variation law of dry and fresh matter accumulation and distribution index of different organs of tulip. The regression equations were obtained through statistical analysis and fitting, and used the independent experiment data to verify the model. The results showed that, firstly, the accumulation of dry and fresh matter in roots, stems and leaves revealed a Logistic curve with StanGDD. The accumulation of fresh matter in seedballs were not changed with StanGDD, but the accumulation of dry matter in it showed a quadratic function which decreased first and then increased with StanGDD. The accumulation of dry and fresh matter in flowers revealed a quadratic function which increased first and then decreased with StanGDD. The accuracy of dry and fresh matter accumulation model ranked by stem and flower < root < leaf < seedball. Secondly, the dry and fresh matter distribution index of stems and leaves showed a Logistic curve with StanGDD. The dry and fresh matter distribution of seedballs index revealed a quadratic function which decreased first and then increased with StanGDD, but the dry and fresh matter distribution index of flowers displayed the opposite tendency. The dry and fresh matter distribution index of roots displayed a decreased linear with StanGDD. The accuracy of dry and fresh matter distribution index model ranked by stem < root and bud < leaf < seedball. Thirdly, the simulation accuracy of dry matter accumulation and distribution model of different organs were higher than that of fresh matter. In general, the simulation model of matter accumulation and distribution of tulip in solar greenhouse had a high simulation accuracy.

Solar greenhouse; Tulip; Standardized growing degree days; Material accumulation; Distribution index

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.12.003

程陈,余卫东,闫锦涛,等.不同品种郁金香鲜切花物质积累及分配的模拟[J].中国农业气象,2019,40(12):758-771

2019−02−14

。E-mail：ywd@hims.org.cn

中国气象局农业气象保障与应用技术重点实验室项目（AMF201402）；北京市财政资助项目（PXM2016_ 151102_000009）

程陈（1993−），博士生，从事园艺植物模拟与环境调控研究。E-mail：chengc1993@cau.edu.cn