(贵州大学农学院, 贵阳 550025)
水稻是我国重要的粮食作物之一,水稻高产与种子的产量和质量密切相关。种子活力是决定种子出苗与成苗的种子质量性状,高活力种子表现出抗逆性强,可以显著提高种子的出苗速度、整齐度和最终的发芽率,发挥高产和优质的潜在能力,因而种子活力可影响作物的一生及最终产量[1]。随着水稻生产转型和机械化生产水平的提高,高质量种子特别是高活力种子对水稻优良群体形态建成和产量提高有着重要的作用。种子活力是种子质量的重要特征,它是指种子在各种环境条件下具有发芽与出苗的潜在能力,以及幼苗形状、贮藏性能和种子的抗逆性等特征的综合表现,受遗传、环境条件等因素的影响[2]。遗传特性对种子活力的影响最为显著,前人在水稻、小麦、玉米等作物种子上研究表明遗传特性对种子活力的影响起着关键性的作用[3-6]。小麦品种间的遗传差异对种子活力的影响要比地点间的差异大;除了受遗传因素的影响外,环境因素对种子活力也有较大影响。周续莲等研究发现,花后高温降低了春小麦种子的发芽率、种子活力和淀粉酶活性[7];陈年伟等研究表明,生态环境和天气条件对杂交水稻种子发芽产生重要的影响,认为这些差异与开花、灌浆、成熟的气温条件有关[8]。前人研究主要涉及品种间的种子活力比较和环境条件对种子活力的影响,而针对不同类型水稻种子活力的差异性研究及受环境的敏感度研究鲜见报道。本研究以贵州地方不同类型水稻品种为材料,比较不同地点、不同类型水稻种子活力的差异,旨在探明不同类型水稻种子活力高低及对环境的响应,为以后高活力水稻种子生产栽培体系提供科学依据。
采用贵州地方水稻品种为试验材料,其中籼粘、籼糯、粳粘、粳糯4种不同类型品种各20个。田间试验在贵州省遵义市播州区团溪镇白果村(ZY,107°04′E,27°25′N)和黔东南州凯里市碧波镇朝阳村(KL,107°37′E,26°33′N)2个不同地点进行,2个试验点氮肥、磷肥、钾肥均以纯氮150 hm2、P2O5100 kg·hm-2、K2O 135 kg·hm-2标准施肥,其中氮肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2比例施用,磷肥和钾肥分别均作基肥施入,密度以20 cm×26.4 cm规格移栽,其他水分管理和病虫害防治均按当地高产栽培技术进行,成熟时及时收获种子。
将2个不同生态点收获的种子采用标准发芽方法进行种子发芽实验,即浸种24 h,每个品种随机数取种子300粒,分3次重复,每次重复100粒,以专用发芽纸为发芽床置于发芽盒中,然后将发芽盒放入光照培养箱(设置为光照/30 ℃/8 h和黑暗/20 ℃/16 h)进行发芽试验,以放入光照培养箱当天计为0 d,每天统计发芽粒数,以芽长约为谷粒长的一半,根长约与谷粒等长视为发芽,到第7天时统计发芽数后剪下幼苗芽烘干称重,计算发芽率、发芽指数和活力指数:
发芽率(%)=(发芽种子粒数/供试种子粒数)×100%;
发芽势(%)=(发芽高峰期发芽的种子数/供试种子数)×100%(按照GB/T 3543.4—1995种子检验规程规定时间为5 d);
发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt),式中Dt为发芽日数,Gt为与Dt相对应的每天发芽种子数;
活力指数(VI)=GI×S,S为幼芽干物重(g)。
试验数据采用Excel 2007软件进行整理,Statistix 9.0数据分析软件进行数据分析,多重比较采用LSD法。
根据水稻籼、粳型分类(表1)可知,不同地点对水稻种子发芽势的影响不显著,而对水稻种子发芽率、发芽指数和活力指数均产生显著的影响;不同类型水稻之间的种子发芽势、发芽指数和活力指数的差异显著;水稻品种类型和地点互作均对种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数产生极显著的影响。
在相同试验地点,除了遵义的种子发芽率外,2个试验地点的籼稻种子发芽势、发芽指数和活力指数均显著大于粳稻,其中凯里和遵义籼稻的种子发芽势、发芽指数和活力指数分别比粳稻高出10.2%、20.1%、31.5%和2.0%、6.7%、10.7%。在籼型水稻中,凯里的
表1 不同地点对籼型和粳型水稻种子活力的影响
注:不同字母表示在0.05差异显著;ns代表处理间差异未达到0.05显著水平;“*”代表处理间差异达到0.05显著水平,“**”代表处理间差异达到0.01显著水平,“***”代表处理间差异达到0.001显著水平。下同。
表2 不同地点对粘型和糯型水稻种子活力的影响
类型地点发芽势发芽率/%发芽指数活力指数粘KL91.8a96.2a35.5a25.6aZY88.2b93.9b26.0c18.0b糯KL82.9c92.8b27.0b15.6cZY86.5b92.7b23.4d13.6d地点ns*******品种类型************地点×品种类型**********
表3 不同生态点对不同类型水稻种子活力的影响
水稻种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均显著高于遵义,其中凯里的水稻种子发芽指数和活力指数比遵义分别高出33.7%和41.0%;在粳型水稻中,凯里的发芽势显著低于遵义试验点,发芽率在两个生态点差异不显著,而凯里的水稻种子发芽指数和活力指数均显著高于遵义,凯里的种子发芽指数和活力指数比遵义分别高出18.8%和18.7%。
根据水稻粘、糯型分类(表2)可知,不同地点对水稻种子发芽势的影响不显著,而对水稻种子发芽率、发芽指数和活力指数均产生显著的影响;不同类型水稻之间的种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数的差异显著;水稻品种类型和地点互作均对种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均产生显著的影响。
在相同试验地点,除了遵义的发芽率外,凯里和遵义的粘稻种子发芽势、发芽指数和活力指数均显著大于糯稻,其中凯里和遵义粘稻的发芽势、发芽指数和活力指数分别比糯稻高出10.7%、31.5%、64.1%和2.0%、11.1%、32.4%。在粘型水稻中,凯里水稻种子的发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均显著高于遵义,其中凯里的粘型水稻种子发芽指数和活力指数比遵义分别高出36.5%和42.2%;在糯型水稻中,凯里试验点的发芽势显著低于遵义试验点,发芽率在2个不同试验点下差异不显著,而凯里的水稻种子发芽指数和活力指数均显著高于遵义,与遵义点相比,凯里的种子发芽指数和活力指数分别高出15.4%和14.7%。
根据水稻籼粘、粳粘、籼糯、粳糯4种类型分类(表3)可知,不同地点对水稻种子发芽势的影响不显著,对水稻种子发芽率、发芽指数和活力指数产生影响显著;不同类型水稻之间的种子发芽势、发芽指数和活力指数的差异显著;水稻品种类型和地点互作均对水稻种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数产生显著的影响。
在相同试验地点下,籼粘型的种子发芽势和发芽指数显著高于其他类型,其次分别为粳粘、籼糯,粳糯型为最小;种子发芽率和活力指数以籼粘性显著高于其他类型,其次分别为粳粘、粳糯,籼糯型为最小。在相同类型水稻之间中,除遵义的粳、糯型水稻种子的发芽势和发芽率高于凯里外,凯里的籼粘、粳粘、籼糯水稻种子的种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数均高于遵义;在种子发芽势方面,凯里的籼粘、籼糯发芽势分别高于遵义点6.75%和0.7%,达到显著水平;在种子发芽率方面,凯里的籼粘、籼糯发芽率分别高于遵义点3.15%和3.40%,达到显著水平;在种子发芽指数方面,凯里的籼粘、粳粘、籼糯和粳糯发芽指数分别高于遵义点44.9%、27.6%、20.0%和10.3%;在种子活力指数方面,凯里的籼粘、粳粘、籼糯和粳糯发芽指数分别高于遵义点46.9%、35.1%、30.9%和1.34%。
在农业劳动力日趋紧张、作物机械化规模生产的新常态下,高活力种子由于减少了间苗、补苗、定苗和提苗等管理环节,种子活力将对作物高产形成发挥越来越重要的作用。种子活力具有高度的遗传性,研究发现遗传因素对杂交水稻种子活力起主导作用[9],在小麦种子活力的研究中也指出基因型对小麦的种子活力影响起着显著作用[10]。本研究结果也表明,不同类型水稻间种子活力存在显著的差异,从籼、粳型来看,在相同的生态条件下,籼稻的种子发芽指数、活力指数均显著高于粳稻;从粘、糯型来看,粘型的种子活力指数显著高于糯稻;从籼粘、粳粘、籼糯和粳糯来划分,水稻种子发芽指数和活力指数以籼粘最高,其次为粳粘,籼糯和粳糯在2个地点表现不一致,基因型对常规水稻种子活力产生显著的影响,这可能与不同类型水稻种子的直连淀粉含量、蛋白质等内含物有关,至于其相关的遗传相关生理生化机制,有待深入研究。
种子活力是一个综合性状,除了受遗传因素的影响外,种子发育期间的环境条件、贮藏条件等因素也会对种子活力产生重要的影响[11-13]。本实研究结果表明,无论从籼粳型、粘糯型、还是从籼粘、粳粘、籼糯、粳糯4种类型分类来看,凯里点的种子发芽指数、活力指数均显著高于遵义点,这也证实了生态条件对种子活力产生显著的影响,与前人的研究结论一致。但是在本研究中同时还发现,从籼、粳型来看,籼型水稻的发芽指数、活力指数在2个不同地点的差异幅度大于粳稻,其中籼稻的发芽指数、活力指数在2个不同地点分别相差8.6和6.3,粳型在2个不同地点分别相差4.5和2.8;从粘、糯型来看,粘型水稻的发芽指数、活力指数在2个不同地点的差异幅度大于糯稻,其中粘稻的发芽指数、活力指数在2个不同地点分别相差9.5和7.6,糯型在2个不同地点分别相差3.6和2.0;从籼粘、粳粘、籼糯、粳糯来看,种子发芽指数、活力指数在2个不同地点变化幅度以籼粘最高,其次分别为粳粘、籼糯,最小为粳糯,表明不同类型水稻的种子活力对生态条件的反应有所差距,至于生态条件对种子活力的相关生理机制有待深入研究。
不同类型水稻种子活力存在显著性差异,生产地点对水稻种子活力产生显著的影响,并且不同类型水稻种子活力受环境影响的大小有所不同。