盐害和模拟干旱条件对沙蒿种子萌发的影响

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(1.甘肃临泽荒漠生态系统国家定位观测研究站， 甘肃 临泽 734200； 2.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室， 甘肃 武威 733000； 3.甘肃省治沙研究所， 甘肃 兰州 730070)

沙蒿(Artemisiaarenaria)是一种基部多分枝的多年生半灌木，为菊科、蒿属沙生植物[4]。主要分布在我国的新疆、宁夏、内蒙古、甘肃、青海、河北、山西等省区，印度、日本、巴基斯坦、俄罗斯、朝鲜亦有分布[5]。在我国宁夏、甘肃等地区一直有利用沙蒿籽研磨后掺和小麦粉加工面条(俗称蒿籽面)的习惯，且沙蒿种子所提取的植物胶，性质稳定，耐酸碱性好，早在20世纪80年代就有专利报道沙蒿胶在食品加工行业中用作增稠剂、品质改良剂、稳定剂及饵料粘合剂等[6]。另外，还有利用沙蒿种子生产食用蛋白质粉的报道[7-8]。沙蒿富含无氮浸出物，粗脂肪也较高，粗蛋白质较低，粗纤维中等。蛋白质品质尚好，必需氨基酸总量达3.16%～4.18%。沙蒿含Ca、K、Si元素都较丰富，综合饲用价值属于中等或中等偏低[9]，但由于茎杆多数丛生，阻沙作用好，为优良的固沙植物，在我国西北干旱区已用于人工固沙，并开始用于飞机播种，效果良好[10]。沙蒿主要生长在荒漠和半荒漠地区的盐渍化土壤，本试验通过模拟干旱区渍化土壤溶液的渗透压及阴离子组成，探索盐害和模拟干旱条件对沙蒿种子萌发的影响，为人工干预下干旱区盐碱地沙蒿植被群落更新、改善区域生态环境提供科学依据。

表1 钠盐溶液浓度配制表

NaCl溶液浓度/%Na2SO4溶液浓度/%NaHCO3溶液浓度/%复合盐溶液浓度/%PEC溶液浓度/%渗透势(MPa)0.20.20.20.25-0.050.40.40.40.410-0.150.60.60.60.615-0.280.80.80.80.820-0.441.01.01.01.025-0.771.21.21.21.230-0.941.41.41.435-1.261.61.61.640-1.531.81.82.02.02.22.22.42.42.6

注：沙蒿种子发芽实验以NaHCO3、NaCl、Na2SO4溶液配制复合钠盐(实验地土壤CO3-2粒子含量极少[14]，忽略不计)[12]。

1 材料和方法

1.1 供试材料

沙蒿(Artemisiaarenaria)种子来源于甘肃临泽荒漠生态系统国家定位观测研究站(临泽小泉子治沙站)定位观测固定样地，采种时间2017年9—11月。

1.2 试验方法

用5%的KMnO4溶液对沙蒿样品种子浸泡10 min，用40 ℃蒸馏水漂洗干净后再浸泡24 h[11]、将发芽皿清洗后铺2层滤纸放入90 ℃烘箱内消毒24 h、配制200 mL试验溶液，备用[12]；将足够数量的沙蒿试验种子催芽消毒后用滤纸吸干其表面水分，分别置入已消毒的发芽皿滤纸上各50粒，依次滴入各种不同浓度的配置溶液5 mL，共计47个处理，各做3次重复[3]；把全部试验标本置入光照为全暗的人工气候箱内，设定好温湿度，每天08：00时进行1次观测并喷入适量蒸馏水，以保持滤纸湿润且不积水为宜。观测时记录沙蒿种子发芽情况，观测指标以种子胚根露出1 mm所需天数为发芽初始期，以发芽粒数超过2粒所需天数为发芽高峰期，以连续3 d不再有种子发芽所需的天数为发芽结束期[12]。

PEG-6000溶液配制根据Miche等[13]的方法，用Psypro水势仪测定不同浓度PEC溶液渗透势，PEG-6000溶液设计为8个梯度，即配制浓度从5%至40%，以溶液浓度达到40%时沙蒿种子发芽率低于25%为终止浓度[3]。钠盐NaCl、Na2SO4、NaHCO3、复合钠盐以0.2%为梯度，设计起始浓度为0.2%，终止浓度为种子发芽率低于25%时的溶液浓度，发芽率相差大于6%的处理，进行重复试验，ck为蒸馏水处理。详见表1。

计算公式等其他相关计算方法参照文献[3]。

1.3 数据处理

采用SPSS统计软件和Excel软件对所得数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对沙蒿种子萌发的抑制作用

2.1.1干旱胁迫下沙蒿种子发芽率和发芽势变化规律

干旱胁迫程度随着PEG溶液浓度的逐步增加而增大，沙蒿种子发芽始期、发芽高峰期均受到抑制作用而延迟[12,15]，说明干旱胁迫对种子萌发有一定的延缓作用[16]。图1表明：在5%～10%PEG溶液胁迫下，沙蒿种子发芽率及发芽势较ck差异均不显著；在15%～20%PEG溶液胁迫下，随着PEG溶液浓度的增加，发芽率及发芽势均显著降低，当PEG溶液渗透势浓度在30%时，发芽率、发芽势分别降低至对照(ck)的65%和67%，当PEG溶液渗透势浓度在35%时，发芽率、发芽势下降幅度增大，只有ck的40%和37%。说明随着溶液干旱胁迫程度的增大，对种子发芽的抑制作用越明显，特别是当PEG溶液达到35%后，抑制作用明显增强[3,17]。沙蒿种子萌发PEG溶液浓度适宜值、临界值与极限值分别为5%、30%、35%。

图1 不同PEG溶液处理沙蒿种子的发芽率、发芽势

2.1.2干旱胁迫下沙蒿种子萌发抗旱指数、发芽指数和平均发芽时间的变化规律

图2、图3表明，随着PEG溶液浓度的升高，发芽指数降低趋势明显[12]，在5%～10%PEG溶液胁迫下，发芽指数降低幅度为5%，在5%～10%PEG溶液胁迫下，发芽指数几乎不变，在25%～30%PEG溶液胁迫下，发芽指数升高后又急剧降低；萌发抗旱指数随着PEG溶液浓度的增加而降低，在5%～15%PEG溶液胁迫下，萌发抗旱指数缓慢下降，在PEG溶液浓度达到25%以后，抗旱指数急剧降低；平均发芽时间在5%～10%PEG溶液胁迫下比ck延长大约1 d，在15%～25%PEG溶液胁迫下比ck延长2～3 d，在PEG溶液浓度超过30%后，平均发芽时间比ck延长4～5 d。沙蒿种子在抵抗干旱胁迫时，可能延长了种子萌发的准备期，以保障种子在积累一定水分后继续萌发[3]。这也正好与沙蒿能够在干旱区生存及降低生存风险吻合。

图2 不同PEG溶液处理沙蒿种子的抗旱指数、发芽指数

图3 不同PEG溶液处理沙蒿种子的平均发芽时间

2.2 钠盐胁迫对沙蒿种子萌发的抑制作用

2.2.1钠盐胁迫下沙蒿种子发芽率和发芽势的变化规律

图4、图5表明，在以0.2%～0.4%浓度Na2SO4溶液处理沙蒿种子时，种子发芽率有所提高，其原因是SO4-2毒害作用小，且在0.2%～0.4%浓度Na2SO4溶液中沙蒿种子通过吸收盐溶液内无机离子增加细胞溶液浓度，从而有效进行渗透调节以抵抗外界环境胁迫所致[12,18]，在以0.4%～2.6%浓度NaCl和Na2SO4溶液处理沙蒿子时，随溶液浓度增加，发芽率、发芽势均呈现降低趋势[3]。同时，以NaCl溶液处理沙蒿种子，其浓度在0.2%～1.0%范围内，发芽率及发芽势缓慢降低[12]；当浓度达到1.0%～1.4%时，其发芽率、发芽势分别急剧降低。以Na2SO4溶液处理沙蒿种子，其浓度在0.6%～1.0%范围内，发芽率、发芽势以不同幅度急剧降低，其浓度在1.0%～1.8%范围内，发芽率、发芽势降低幅度有所减缓。

在以NaHCO3溶液和复合盐溶液处理沙蒿种子时，随着溶液浓度的增加，发芽率及发芽势均呈现降低趋势，其中，复合盐溶液在盐碱交互胁迫下，整体降低趋势更为显著[3,19]。钠盐胁迫浓度对沙蒿种子萌发的适宜值、临界值和极限值详见表1。

图4 不同钠盐溶液处理沙蒿种子的发芽率

图5 不同钠盐溶液处理沙蒿种子的发芽势

表1 钠盐胁迫浓度对沙蒿种子萌发参考值

参考值复合盐/%NaCl/%Na2SO4/%NaHCO3/%适宜值0.20.41.0—临界值0.81.21.80.4极限值2.01.42.41.0

2.2.2钠盐胁迫下沙蒿种子发芽指数和平均发芽时间的变化规律

图6表明，用钠盐溶液处理沙蒿种子，其发芽指数的变化趋势为：随着溶液浓度的增加,发芽指数总体呈现降低趋势，但中性盐NaCl溶液浓度在1.0%～1.4% 时，发芽指数增加，溶液浓度在1.2%～1.4% 时发芽指数增加趋势显著，且发芽时间有向后延长的趋势；Na2SO4溶液浓度达到1.6%时，发芽指数降低趋势又有所减缓，但随着浓度的增加，发芽时间有提前的趋势；NaHCO3处理沙蒿种子，随着溶液浓度的增加，发芽指数呈现不同幅度的降低；复合盐溶液浓度达到2.2%时，发芽指数降低趋势明显加快。

图7表明，当使用NaCl溶液处理沙蒿种子，溶液浓度在0.2%～0.4%时，随着浓度的增加，平均发芽时间缓慢缩短，溶液浓度在0.4%～0.6%时，平均发芽时间显著缩短，在0.6%～0.8%时，平均发芽时间显著增加，在溶液浓度达到0.8%以后，平均发芽时间随着浓度增加有不同幅度的延长趋势；使用NaHCO3和复合盐溶液处理沙蒿种子，溶液浓度在0.2%～0.4%时，随着浓度的增加，平均发芽时间缓慢减少，0.6%以后，平均发芽时间随着浓度增加有不同幅度的增加趋势；Na2SO4溶液处理沙蒿种子，在浓度达到1%时，平均发芽时间延长趋势显著[3]。

图6 不同钠盐溶液处理沙蒿种子的发芽指数

图7 不同钠盐溶液处理沙蒿种子的平均发芽时间

2.2.3钠盐胁迫下沙蒿种子萌发相对盐害率的变化规律

图8表明，所选几种钠盐处理沙蒿种子对其萌发的毒害作用也各不相同，其中复合盐处理沙蒿种子随着浓度的增大，盐害率呈平缓增大趋势，当溶液浓度在0.2%～0.8%时，对沙蒿种子萌发不产生盐害作用，在浓度达到3.0%时，盐害率为70%；NaCl溶液处理沙蒿种子，随着浓度的增加盐害率增大，当溶液浓度在1.0%～1.4%时，盐害率反而呈降低趋势，但当溶液浓度大于1.4%以后，盐害率急剧增加，溶液浓度达到2.0%时，盐害率为71%[12]；用Na2SO4溶液处理种子，当溶液浓度在0.2%～0.8%时，对沙蒿种子萌发有促进作用[3]，溶液浓度在0.2%～0.8%时，盐害率缓慢增大，溶液浓度达到2.8%时，盐害率为75%；NaHCO3溶液处理种子，其盐害作用明显高于同浓度其他3种钠盐溶液，当溶液浓度在0.6%～0.8%时，盐害率差异不显著，溶液浓度在1.8%时，盐害率67%。在使用所选相同钠盐溶液浓度处理沙蒿种子过程中，对种子萌发盐害作用大致趋势为NaHCO3>NaCl>Na2SO4>复合盐[3]。

图8 不同钠盐溶液处理沙蒿种子的盐害率

3 小 结

PEG溶液通过使沙蒿种子组织失水而模拟类似自然干旱作用，结果显示，干旱胁迫对沙蒿种子的萌发抑制作用显著[3]，沙蒿种子萌发PEG溶液浓度适宜值、临界值与极限值分别为5%、30%、35%。随着PEG溶液浓度的升高,发芽指数、抗旱指数降低趋势明显，平均发芽时间比ck均有不同程度的延长[12]。由于沙蒿种子在抵抗干旱胁迫时，可能延长了种子萌发的准备期，以保障种子在积累一定水分后继续萌发[3]。这种萌发机制也正好与沙蒿能够在干旱区生存及降低生存风险能够吻合。

在以钠盐溶液处理沙蒿种子时，随着溶液浓度的增加，发芽率、发芽势及发芽指数总体呈现降低趋势[20]，其中，复合盐溶液在盐碱交互胁迫下，整体降低趋势更为显著。其平均发芽时间随不同钠盐溶液及其不同溶液浓度变化，都产生不同程度的变化影响，其中当使用NaCl溶液处理沙蒿种子，溶液浓度在0.2%～0.4%时，随着浓度的增加，平均发芽时间缓慢缩短，溶液浓度在0.4%～0.6%时，平均发芽时间显著缩短，在0.6%～0.8%时，平均发芽时间显著增加，在溶液浓度达到0.8%以后，平均发芽时间随着浓度增加而有不同幅度的增加[21]，说明NaCl溶液胁迫降低了沙蒿种子的活力和发芽的整齐度。不同钠盐处理沙蒿种子对其萌发的毒害作用也各不相同。在使用所选相同钠盐溶液浓度处理沙蒿种子过程中，对种子萌发盐害作用大致趋势为NaHCO3>NaCl>Na2SO4>复合盐。