遮阴对南疆冬小麦光合特性和产量的影响

张宏芝，艾孜孜·居来提，崔 月，赵 奇，孔德鹏，胡爱芝，王立红，王 重，张跃强，樊哲儒，李剑峰

(1．新疆农业科学院核技术生物技术研究所/农业部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室，乌鲁木齐 830091；2.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052；3. 新疆维吾尔自治区农业技术推广总站, 乌鲁木齐 830000；4. 喀什地区农业技术推广中心，新疆喀什 844000)

0 引 言

【研究意义】新疆南疆三地州80%以上的果树种植为果农间作方式，70%左右的粮食、棉花等大田农作物与果树间作，形成了南疆三地州特有的林果与种植业复合生产模式[1]。随着果树树龄及树冠的扩大，果树对小麦遮阴加重造成小麦减产[2-3]。研究小麦生长中后期果树遮阴程度对其光合特性、干物质积累量及分配和产量的影响，对提高新疆南疆果树-小麦间作模式下提高小麦产量有实际意义。【前人研究进展】不同强度的遮光可降低小麦的光合作用，导致产量下降[1,4-7]。不同品种对不同时期、不同程度遮光的适应性有差异[8-9]。孕穗期或开花期遮阴可降低小麦穗部干物质积累速率和总量[6,10]。灌浆期弱光，小麦粒重和产量降低[11-12]。遮荫处理后，小麦小花分化发育进程明显延缓，多数小花在花粉成熟前就停止发育[13]。核麦、杏麦间作模式下小麦的穗数、穗粒数、千粒重明显降低，产量降低[1,4]。核麦间作小麦冠层下部处在光补偿点以下点较多，使光合效率和光合物质积累量降低[7]。【本研究切入点】关于遮阴对小麦生长发育的影响已有较多研究，但主要集中在开花前后短期遮光。有关新疆特有果树(核桃、杏、红枣)与小麦间作，在果树与小麦物候交错的小麦拔节期至成熟期，不同遮阴处理对冬小麦光合特性及产量的影响研究较少。研究采用人工模拟核桃、杏、红枣三种果树不同遮阴条件下，不同程度遮阴对南疆冬小麦光合特性和产量的影响。【拟解决的关键问题】采用人工遮阴模拟三种果树(核桃、杏、红枣)的方法，研究不同遮阴幅度对小麦光合速率、光合物质积累及分配和产量及产量构成的影响，为提高果麦间作下小麦产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2016～2017年度在新疆泽普县种子公司脱绒厂进行， E 77°16'，N 38°10', 海拔高度1 266 m，土壤类型为沙壤土。供试冬小麦品种为新冬20号。表1

表1 试验地土壤条件
Table 1 Soil conditions of the trial plots

土层Layer(cm)有机质Organicmatter(g/kg)全氮TotalN(g/kg)全磷TotalP(g/kg)全钾TotalK(g/kg)速效氮AvailableN(mg/kg)速效磷AvailableP(mg/kg)速效钾AvailableK(mg/kg)0～201.4870.6350.79619.01937.318.210420～401.4130.4640.66819.53433.74.694

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

遮阴处理设置4个水平，S1：拔节期遮阴10%-抽穗期遮阴25%，S2：拔节期遮阴20%-抽穗期遮阴50%，S3：拔节期遮阴30%-抽穗期遮阴75%，S0：不遮阴。遮阴均从拔节期至成熟期。每处理 3 次重复。每个小区面积 4 m×2 m=8 m2。每个试验小区平分为两份，一份取样和测量各个生理指标，一份测产。播种量18 kg/667m2，人工播种，行距20 cm。全生育期灌水6次(越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、扬花期、灌浆期)，灌水量240 m2/667m2，灌水采用滴灌。小麦播种前施尿素10 kg/667m2，磷酸二铵25 kg/667m2，作为基肥一次性施入(F0)。返青期追施尿素10 kg/667m2，拔节期追施尿素20 kg/667m2，随水滴施。其他管理措施同一般高产田。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 光照强度

在遮阴后用总辐射传感器、光量子传感器和 1200 两外部通道数采(美国)自动记录测定不同遮阴强度遮阴网的总辐射及光合有效辐射的日变化，每0.5 h记录一次。

1.2.2.2 光合速率

在小麦扬花期和灌浆期采用美国产Li-6400便携式光合测定仪测定小麦旗叶光合速率，按不同遮阴处理遮阴幅度，S0处理设定光强为1 800 μmol/(m2·s)，S1处理1 350 μmol/(m2·s)，S2处理900 μmol/(m2·s)，S3处理450 μmol/(m2·s)，温度在30～34℃，环境CO2浓度在380～400 μmol/mol，相对湿度30%～32%,10:30～12:30测定叶片的净光合速率(Pn)等参数，每处理测定3～5片叶，取平均值。

1.2.2.3 干物质积累

分别在扬花期和灌浆期每个处理取10株将植株分成茎杆、叶片、穗等器官，烘干后称重，测定干物质积累量。

1.2.2.4 产量和产量构成因素

收获期进行田间测产，每处理取2 m2样方，每处理3次重复，取平均值；每处理取3个1 m行长进行室内考种，调查单位面积(667m2)穗数、穗粒数和千粒重。

1.3 数据处理

数据采用DPS软件，Duncan多重比较法进行统计分析；作图采用Sigmaplot 9.0完成。

2 结果与分析

2.1 小麦光合有效辐射的变化

研究表明,不同遮阴处理光合有效辐射(PAR)基本与试验设置一致，拔节-抽穗期S1、S2和S3处理PAR分别为对照的10%、20%和30%左右，抽穗-收获期分别为25%、50%和75%左右。图1

图1 光合有效辐射变化
Fig.1 The changes of photosynthetically active radiation

2.2 小麦光合速率的变化

研究表明,扬花期随着遮阴幅度的增大小麦旗叶光合速率降低；灌浆期S1处理和对照无明显差异，但显著高于S2和S3处理。蒸腾速率和气孔导度均随着遮阴幅度的增大而降低，胞间CO2浓度随着遮阴幅度的增大而增大，遮阴导致光合速率与蒸腾速率降低及气孔导度的失控，使得叶片内外CO2不能正常平衡交换，细胞间隙CO2浓度过量积累，影响光合速率及其相关参数。图2，图3

图2 小麦光合速率变化
Fig.2 The changes of photosynthesis rate of wheat

图3 小麦蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)变化
Fig.3 The changes of Tr, Gs, Ci of wheat

2.3 不同遮阴处理小麦总干物质积累量变化

研究表明,随着生育期的推移，小麦干物质积累量增加，扬花期、灌浆期和成熟期干物质积累量均随着遮阴幅度的增大而降低。但扬花期降低幅度较小，灌浆期和成熟期随着遮阴幅度的增大降低幅度增加，是由于扬花期遮阴时间相对较短，对干物质积累量的影响较小，灌浆期和成熟期随着遮阴持续时间的增加遮阴对小麦总干物质积累的影响更为明显，尤其是中度和重度遮阴。图4

图4 小麦干物质积累量变化
Fig.4 The changes of photosynthate dry weight of aerial part of wheat

2.4 不同遮阴处理小麦各器官干物质积累量变化

研究表明,开花期不同器官干物质及分配的大小顺序为茎>穗>叶，灌浆期为茎>籽粒>壳>叶，成熟期为籽粒>茎>壳>叶。随着时间的推移冬小麦茎、叶和壳等器官的干物质积累量逐渐降低，籽粒中干物质积累量增加。随着遮阴强度的增大各器官中干物质积累量均呈降低的趋势。随着遮阴强度的增大干物质积累量向籽粒中的分配率降低，减低幅度分别为9.2%、24.2%和27.7%。表2

表2 小麦各器官干物质积累变化
Table 2 The changes of photosynthate dry weight of each organ of wheat

遮阴处理Shadingtreatment生育期Growthperiod开花期Floweringstage灌浆期Fillingstage成熟期Maturestage茎Stem叶Leaf穗Spike茎Stem叶Leaf籽粒Grain壳Shell茎Stem叶Leaf籽粒Grain壳ShellS01.780.550.661.80.581.70.731.310.462.30.69S11.640.50.661.590.581.010.571.470.382.030.76S21.420.540.461.310.440.740.471.290.291.230.55S31.30.470.450.990.430.530.331.130.291.010.46

表3 小麦产量和产量构成因素变化
Table 3 The changes of wheat yield and yield components

遮阴处理ShadingTreatment收获穗数Spikenumber(104/hm2)穗粒数Kernelsperear(粒)千粒重1000-Grainweight(g)产量Yield(kg/667m2)经济系数EconomiccoefficientS048.54a42.69a37.22a576.87a0.48aS145.55b41.54ab33.12b448.01b0.44bS245.03b36.95c28.98c329.18c0.37cS341.26c33.40d20.72d185.79d0.35cd

注：同一列不同字母表示在0.05水平上差异显著

Note:Values followed by different leters are significantly different at the 0.05 probavility level within a cohumn

2.5 小麦产量和产量构成因素变化

研究表明,随着遮阴幅度的增加小麦产量降低，且随着遮阴幅度的增加小麦产量降低幅度增大。收获穗数和千粒重均随着遮阴幅度的增加而降低，穗粒数S0处理和S1处理差异不显著，但显著高于S2和S3处理。S1、S2和S3处理较对照的减产幅度分别为22.%、42.9%和67.8%。经济系数随着遮阴幅度的增大而显著降低，降低幅度分别为8.9%、23.8%和27.6%。表3

3 讨 论

改变光照条件显著影响作物叶片光合作用。Mu等[14]认为，遮阴条件下小麦旗叶净光合速率 Pn 明显下降。Li 等[15]研究表明，小麦叶片光合速率在轻度遮阴条件下(遮光8%和15%)提高，而在中度遮阴条件下(遮光23%)降低。研究表明，扬花期随着遮阴幅度的增大小麦旗叶光合速率显著降低；灌浆期轻度遮阴Pn与对照无明显差异，但显著高于S2和S3处理，蒸腾速率和气孔导度均随着遮阴幅度的增大而降低，胞间CO2浓度随着遮阴幅度的增大而增大。这与郭翠花[16]等的研究结果基本一致。也有研究认为，遮荫下小麦旗叶捕获的光能用于光化学反应的比例降低，而转化为热能消耗的比例升高，为暗反应碳同化积累的能量减少，导致灌浆后期虽然遮阴处理旗叶叶绿素高于对照，但其光合速率明显下降[14,17]。而Crookston等[18]认为弱光下光合速率的降低主要是叶肉阻力的增加引起的。有研究则认为光合速率的下降主要与较低的光合电子传输能力关系密切。遮阴条件下叶片光合速率的下降可能还与光合暗反应中碳素同化效率的下降有关[17]。Burkey等[19]认为，弱光影响了叶绿体结构，并影响了光系统活性，影响小麦光合作用的正常进行，表现为小麦净光合速率降低。关于遮阴降低小麦光合作用的原因，因遮阴时期及遮阴时间长短不同，结果也不尽一致。

不同强度的遮光可降低小麦的光合作用，导致产量下降。郭翠花等[16]研究认为，小麦开花后遮阴使不育小穗数增加，穗粒重和千粒重降低，导致明显减产，遮阴20%、50%、 80% 处理分别比对照产量降低27.6%、49.0%、60.2%。乔旭等[4]在小麦拔节期设置的遮阴试验表明，遮阴降低了小麦的生物量、穗粒数和穗粒重等产量构成因素，导致产量降低。研究结果表明，随着遮阴幅度增大总干物质积累量和各器官中干物质积累量均呈降低的趋势，收获穗数、千粒重及产量均随着遮阴幅度的增大而显著降低，而轻度遮阴对穗粒数的影响不明显，中度和重度遮阴穗粒数显著降低。轻度遮阴产量降低主要是由于收获穗数和千粒重降低引起的，而中度和重度遮阴使收获穗数、穗粒数和千粒重均降低，导致产量降低。也有研究认为，不同生育期遮阴对小麦产量构成的影响存在显著差异。拔节期和孕穗期遮阴主要是降低小麦穗粒数造成产量下降；灌浆期遮阴对小麦穗数和穗粒数的影响较小，主要是千粒重降低造成小麦产量下降[20]。

4 结 论

随着遮阴幅度的增加，小麦旗叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度降低，胞间CO2浓度升高，光合性能降低影响干物质生产和转移，总干物质积累量和向籽粒的分配比例降低，收获穗数、千粒重、产量和经济系数均随着遮阴幅度的增大而显著降低。轻度遮阴处理收获穗数和千粒重均显著降低，而轻度遮阴对穗粒数的影响不明显，轻度遮阴产量降低主要是由于收获穗数和千粒重下降引起的；中度和重度遮阴处理收获穗数、穗粒数和千粒重均显著降低，导致产量和经济系数显著降低。

在轻度遮阴条件下，影响产量的主要因素是收获穗数和千粒重，通过栽培措施主攻收获穗数和千粒重以提高产量；而在中度和重度遮阴条件下，通过栽培管理措施促进收获穗数、穗粒数和千粒重协同增加以提高产量。