臭氧胁迫对稻米淀粉热力学特征值影响及其强弱势粒间差异*

章燕柳, 穆海蓉, 邵在胜, 景立权, 王余龙, 杨连新**, 王云霞

臭氧胁迫对稻米淀粉热力学特征值影响及其强弱势粒间差异*

章燕柳1, 穆海蓉1, 邵在胜1, 景立权1, 王余龙1, 杨连新1**, 王云霞2

(1. 江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学 扬州 225009; 2. 扬州大学环境科学与工程学院 扬州 225009)

地表臭氧浓度增高情形下水稻减产, 米质呈变劣趋势, 但稻米热力学特征值的变化及其与生长季、品种以及籽粒着生部位的关系均不清楚。本研究利用自然光气体熏蒸平台, 以8个水稻品种为材料, 设置高臭氧浓度为100 nL∙L-1, 对照浓度为9 nL∙L-1。连续两年系统研究了高臭氧浓度熏蒸对成熟稻穗不同部位糙米热力学特性(DSC)的影响。与对照相比, 臭氧胁迫使稻米热焓值极显著下降4.15%, 但对糊化起始温度、糊化峰值温度、糊化终止温度、DSC曲线峰宽和峰高均无显著影响; 2017年度稻米热焓值、糊化峰值温度、糊化起始温度和峰高极显著大于2016年, 但DSC曲线峰宽表现相反; 稻米所有6个DSC特征值的品种间差异均达极显著水平。从稻穗不同位置看, 所有测定参数均表现为稻穗上部>中部>下部, 除糊化起始温度外差异均达极显著水平。方差分析表明, 臭氧×年度对热焓值、糊化峰值温度和糊化终止温度的影响均达显著或极显著水平, 臭氧×品种对糊化峰值温度、糊化终止温度、DSC曲线峰宽和峰高均有极显著影响, 而臭氧×部位仅对DSC曲线峰宽有显著影响。以上数据表明, 稻米淀粉DSC热力学参数因生长季、供试品种以及籽粒着生部位而异, 臭氧胁迫环境下稻穗不同部位稻米的热焓值总体上均呈下降趋势, 表现为更易糊化的特点。

臭氧胁迫; 水稻; 基因型差异; 强弱势粒; 热力学特性(DSC); 稻米品质

在过去的150年里, 由于臭氧前体物的人为排放量增加, 以及平流层中臭氧混合进入低层大气, 导致对流层平均臭氧浓度从20~30 nL∙L-1上升到30~50 nL∙L-1[1-2]。水稻()是世界上最重要的粮食作物之一, 全球生产的稻米约80%被人类直接消费。近年来国内外开展了大量有关臭氧浓度增加对水稻影响的研究, 但多数集中在生长发育和产量形成方面[3-4], 少有涉及稻米品质方面的报道[5-6]。已有的品质研究表明, 臭氧胁迫环境下稻米的外观和食用品质均有变劣趋势, 且单位面积收获的蛋白质或微量元素产量减少[6]。因此, 针对地表臭氧浓度持续上升, 系统研究稻米品质对臭氧胁迫的响应及其调控非常重要。

水稻、小麦()等禾谷类作物淀粉是人类重要的食物来源。糊化是淀粉固有的物理特性之一, 无论是直接用作食品, 还是用于加工, 糊化特性都具有重要的实际意义[7]。淀粉糊化过程中伴随有热力学性质包括能量的变化, 这些变化可以用差示扫描量热法(differential scanning calorimetry, DSC)进行检测[8]。该法在程序升温的过程中, 连续检测通过样品的热流量对应的时间或温度的变化, 较全面地反映淀粉的糊化特性[7], 观察到的指标包括样品糊化过程中的起始温度、终止温度、峰值温度、热焓值以及糊化范围等。然而, 目前鲜有臭氧胁迫对稻米热力学特征值影响及其品种间差异的报道。另外, 水稻是典型的穗状花序, 稻穗上部开花早的强势粒, 一般灌浆快, 充实好且粒重高, 而着生在稻穗下部的弱势花则相反[9-10], 强、弱势粒这种灌浆特性的差异可能影响稻米热力学特征对臭氧的响应, 但迄今为止尚鲜见这方面的报道。因此, 针对地表臭氧浓度持续上升, 系统研究稻穗强、弱势粒间稻米品质对臭氧胁迫的响应及其调控非常重要。

本研究利用自然采光和群体土培培育植株的气体熏蒸平台[11-12], 以8个不同类型水稻品种为供试材料, 设置对照(9 nL∙L-1)和高浓度臭氧(100 nL∙L-1)两个处理, 2016年和2017年连续两个生长季节, 研究臭氧胁迫对稻米热力学特性的影响, 并明确这种影响与水稻生长季、供试品种以及籽粒着生部位的关系, 以期为高浓度臭氧环境下稻米蒸煮/食味品质的调控提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验分别于2016年和2017年在扬州大学农学院(119.42°E, 32.39°N)人工气体熏蒸平台上进行栽培。土壤类型是清泥土, 当地年均降水量1 000 mm左右, 年均蒸发量940 mm左右, 年均温度15 ℃, 年日照时长大于2 100 h, 年平均无霜期为220 d左右。土壤化学性质为: 有机质17.32 g∙kg-1, 全氮1.03 g∙kg-1, 碱解氮84.48 mg∙kg-1, 全磷0.90 g∙kg-1, 速效磷40.97 mg∙kg-1, 速效钾51.46 mg∙kg-1, pH为7.51。

1.2 试验平台

本试验依托一种新型自然光气体熏蒸平台, 平台建于2010年, 结构和性能详见赵轶鹏等[12]和邵在胜等[13]的介绍。本平台是动态熏气系统, 由平台附属气象站实时监测和采集室内外温度、湿度、光照、臭氧浓度和大气压力等信息。此外, 臭氧是以纯氧为气源, 由佳环臭氧发生器QD-001-3A产生。通过Model 49i臭氧分析仪对O3浓度进行实时检测。

试验设室内对照处理(9 nL∙L-1, C-O3)和高浓度臭氧处理(100 nL∙L-1, E-O3), 每处理两个气室, 每个气室面积约3.72 m2。臭氧熏气时间为每天9:00—17:00。两季的相对湿度7月6日至8月1日设定为70%, 根据室外平均湿度将气室湿度在8月2日至9月16日设定为65%, 9月17日之后设定为55%。温度、光照和大气压力动态模拟外界环境。2016年、2017年分别于6月20日、6月21日将秧苗移栽至气室内, 在水稻返青后开始进行臭氧熏气处理, 于7月6日(分蘖始期)开始熏气, 10月5日(收获期)停止熏气。平台运行期间, 因设备故障、雷雨天气以及臭氧分析仪校准等原因暂停布气外, 其余时间正常熏气。各处理试验期间臭氧浓度变化见图1。

图1 2016年和2017年度水稻生长季臭氧熏蒸期间每日8 h(9:00—17:00)平均臭氧浓度变化

Ambient: 室外环境; C-O3: 室内对照; E-O3: 高臭氧浓度。Ambient: outdoor environment; C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration.

1.3 臭氧熏蒸平台的控制

臭氧熏蒸期试验平台的主要控制参数示于表1。熏蒸平台的控制精度一般用TAR(实际测定值/设定目标值)值来表示, 该值越接近1, 则说明控制精度越高。两年结果平均, 室外对照(Ambient)、室内对照(C-O3)和高浓度臭氧处理(E-O3)熏蒸期间平均臭氧浓度分别为54.7 nL∙L-1、9.0 nL∙L-1和100.7 nL∙L-1, 臭氧精度控制的TAR值达到1.0。从温度看, 2016年、2017年整个臭氧熏蒸期间各室平均温度的变化幅度分别为31.0~31.5 ℃、30.6~31.2 ℃, TAR值的变幅为0.98~1.00。两年各气室熏蒸期间相对湿度值、大气气压的变幅较小, TAR值均达到或接近1.0。以上数据表明, 自然光气体熏蒸平台控制相对准确, 满足试验要求。

1.4 材料培育

本试验以当前生产上广泛种植的8个水稻品种为材料, 分别是‘Y两优900’(YLY900)、‘Y两优1998’(YLY1998)、‘甬优538’(YY538)、‘甬优15’(YY15)、‘南粳9108’(NJ9108)、‘武运粳27’(WYJ27)、‘淮稻5号’(HD5)、‘扬稻6号’(YD6)。试验采用大田旱育秧, 5月18日播种, 6月20日(2016年)和6月21日(2017年)移栽, 每室12穴, 两个重复, 密度为29穴∙m-2, 收获期集中在10月中上旬。两年施肥量与施肥时期一致: 全生育期总施氮量为22.5 g∙m-2。其中基肥占40%(6月19日), 分蘖肥占30%(6月29日), 穗肥占30%(7月28日)。P、K肥总施用量均为9.0 g∙m-2, 全做基肥撒施。基肥施用复合肥(N-P-K: 15-15-15), 分蘖肥和穗肥均使用尿素(含氮率为46.7%)。6月20日至8月3日保持水层(约3 cm), 8月4日后干湿交替, 控水搁田。

表1 2016—2017年水稻季平台控制情况

Ambient: 室外环境; C-O3: 室内对照; E-O3: 高臭氧浓度。括号内数据为TAR(target achievement ratio), 即实际测定值/设定目标值; AOT40: 大气中O3浓度超过40 nL∙L-1时的小时累积效应指数。Ambient: outdoor environment; C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. Data in the parentheses are TAR (target achievement ratio), which is the ratio of the actual measured value to the target value. AOT40 is accumulated dose over the threshold values of 40 nL∙L-1for 8 hours.

1.5 测定内容和方法

于成熟期, 每室每品种随机选取代表性植株5穴, 重复2次。将所有稻穗分为上、下和中3个部位, 即先将穗轴一分为二(一次枝梗数为奇数则上部比下部多一个一次枝梗), 再将稻穗上部一次枝梗和下部二次枝梗上的籽粒以及全部的剩余籽粒分别作为稻穗上、下和中部籽粒, 以此对应强、弱和中势粒[14]。

稻米热特性采用德国生产的差示扫描量热仪(Differential Scanning Calorimetry, DSC 200 F3Maia, NETZSCH 公司)测定。参照张大鹏等[15]的方法, 并稍作改变。具体方法如下: 准确称取过100目筛的糙米粉5.0 mg, 放入铝制坩埚中, 并加入二倍质量的超纯水, 密封后置于4 ℃冰箱内, 平衡过夜, 测定前回温30~60 min。测定时以密封的空铝制坩埚为参照, 升温速率为10 ℃∙min-1, 温度从20 ℃升至100 ℃。采用仪器自带软件计算热焓值(gel)、起始温度(o)、峰值温度(p)、终止温度(c)以及糊化范围=2×(po)和峰高指数PHI=/(po)分析米粉热力学特性。

1.6 统计分析方法

使用Microsoft Excel软件进行基础统计和图表绘制。应用SPSS 19.0软件进行数据方差分析,< 0.01为极显著水平、<0.05为显著水平, 分别用**、*表示。

2 结果与分析

2.1 臭氧胁迫对供试水稻品种稻穗不同部位稻米热焓值的影响

臭氧胁迫对供试品种稻穗不同部位糙米热焓值的测定结果如表2和表3所示。①将2个臭氧处理、8个品种和3个稻穗部位平均, 2016年、2017年稻米热焓值平均分别为6.7 J∙g-1、9.8 J∙g-1, 年度间差异达极显著水平。②从品种看, 糙米平均热焓值以‘HD5’最小(7.5 J∙g-1), ‘NJ9108’最大(9.1 J∙g-1), 品种间差异达极显著水平。③稻穗不同部位间稻米热焓值的差异亦达极显著水平: 强、中和弱势粒热焓值平均分别为8.4 J∙g-1、8.3 J∙g-1和8.0 J∙g-1, 表现为强势粒>中势粒>弱势粒。④与对照相比, 臭氧胁迫使稻米热焓值平均下降4.15%(<0.01), 这主要与2016年热焓值明显下降有关; 从不同品种看, 臭氧胁迫下热焓值平均降幅为1.3%~8.0%, 其中‘YY538’、‘HD5’和‘YD6’的降幅均达极显著水平; 从稻穗不同部位看, 臭氧胁迫使稻穗上部、中部和下部热焓值分别下降2.6%、3.9%(<0.05)和6.0%(<0.01)。方差分析表明, 臭氧×年度、臭氧×年度×部位对稻米热焓值的影响分别达极显著和显著水平。

2.2 臭氧胁迫对供试水稻品种稻穗不同部位稻米糊化起始温度的影响

稻米糊化起始温度对臭氧胁迫的响应见表2和表4所示。①2016年、2017年稻米糊化起始温度平均分别为67.6 ℃、69.7 ℃, 两年差异达极显著水平。②从品种看, 糊化起始温度以‘YY538’最小(64.0 ℃), ‘YLY900’最大(72.7 ℃), 品种间差异达极显著水平。③从稻穗不同位置看, 强势粒糊化起始温度略大于中势粒和弱势粒(=0.10)。④与对照相比, 臭氧胁迫使稻米糊化起始温度平均下降0.4%(=0.14), 两年降幅接近; 从品种看, 臭氧胁迫只对‘YY538’糊化起始温度的影响达显著水平(-1.7%); 从不同部位看, 臭氧胁迫只对弱势粒起始温度有显著影响(-1.0%)。方差分析表明, 臭氧×年度×品种×部位对稻米糊化起始温度的影响达极显著水平。

表2 臭氧胁迫对稻米热力学特性(DSC)参数影响的显著性检验(P值)

表3 臭氧胁迫对稻穗不同部位稻米热焓值的影响

C-O3: 对照; E-O3: 高臭氧浓度。上部粒、中部粒和下部粒对应的强势粒、中势粒和弱势粒。不同小写字母表示同一品种2个臭氧处理3个部位间差异达0.05显著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

表4 臭氧胁迫对稻穗不同部位稻米糊化起始温度的影响

C-O3: 对照; E-O3: 高臭氧浓度。上部粒、中部粒和下部粒对应的强势粒、中势粒和弱势粒。不同小写字母表示同一品种2个臭氧处理3个部位间差异达0.05显著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

2.3 臭氧胁迫对供试水稻品种稻穗不同部位稻米糊化峰值温度的影响

臭氧胁迫对稻穗各部位糙米糊化峰值温度的影响如表2和表5所示。①2016年、2017年稻米糊化峰值温度平均分别为74.6 ℃、75.5 ℃, 达极显著水平。②从品种看, 糙米糊化峰值温度以‘YY538’最小(69.9 ℃), ‘YLY1998’最大(80.3 ℃), 品种间差异达极显著水平。③强、中和弱势粒稻米糊化峰值温度平均分别为75.4 ℃、75.0 ℃和74.7 ℃, 部位间差异达极显著水平。④臭氧胁迫对米粉糊化峰值温度无显著影响, 这与两个生长季或不同品种峰值温度对臭氧的响应方向相反有关, 但响应幅度均很小(多小于1%); 从位置看, 臭氧胁迫对稻穗3个部位糊化峰值温度均无显著影响。方差分析表明, 臭氧×年度、臭氧×品种和臭氧×年度×品种对糊化峰值温度的影响达显著或极显著水平。

2.4 臭氧胁迫对供试水稻品种稻穗不同部位稻米糊化终止温度的影响

糙米糊化终止温度对臭氧的响应如表2和表6所示。两年稻米的糊化终止温度没有显著差异, 但品种间差异以及稻米不同位置间的差异均达极显著水平, 其中位置差异表现为稻穗上部>中部>下部。平均而言, 臭氧胁迫对稻米糊化终止温度没有显著影响, 两个生长季和稻穗不同位置表现一致。从不同品种看, 臭氧胁迫使‘YLY900’和‘YLY1998’糊化终止温度增加, 使‘YY538’ ‘WYJ27’和‘HD5’减少, 但其他品种无显著响应。方差分析表明, 臭氧×年度、臭氧×品种、臭氧×年度×品种、臭氧×年度×品种×部位互作对糊化终止温度的影响均达显著或极显著水平。

2.5 臭氧胁迫对供试水稻品种稻穗不同部位稻米DSC曲线峰宽的影响

稻米DSC曲线峰宽的测定结果如表2和表7所示。2016年、2017年稻米DSC曲线峰宽平均分别为11.2 ℃、10.3 ℃, 差异达极显著水平。水稻品种间以及稻穗不同部位间DSC曲线峰宽的差异也均达极显著水平, 后者表现为稻穗上部>中部>下部。与对照相比, 臭氧胁迫使两年糙米DSC曲线峰宽平均增加0.74%, 2016年、2017年增幅接近, 但均未达显著水平。从品种看, 臭氧胁迫使‘YLY900’和‘YLY1998’ DSC曲线峰宽显著或极显著增加, 使‘NJ9108’和‘WYJ27’显著或极显著降低; 从部位看, 臭氧胁迫使稻穗上部和中部稻米DSC曲线峰宽无显著影响, 但使下部显著增加4.9%。方差分析表明, 臭氧×品种、臭氧×部位、臭氧×年度×品种和臭氧×品种×部位对稻米DSC曲线峰宽的影响均达极显著水平。

表5 臭氧胁迫对稻穗不同部位稻米糊化峰值温度的影响

C-O3: 对照; E-O3: 高臭氧浓度。上部粒、中部粒和下部粒对应的强势粒、中势粒和弱势粒。不同小写字母表示同一品种2个臭氧处理3个部位间差异达0.05显著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

表6 臭氧胁迫对稻穗不同部位稻米糊化终止温度的影响

C-O3: 对照; E-O3: 高臭氧浓度。上部粒、中部粒和下部粒对应的强势粒、中势粒和弱势粒。不同小写字母表示同一品种2个臭氧处理3个部位间差异达0.05显著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

表7 臭氧胁迫对稻穗不同部位稻米热力学特性(DSC)曲线峰宽的影响

C-O3: 对照; E-O3: 高臭氧浓度。上部粒、中部粒和下部粒对应的强势粒、中势粒和弱势粒。不同小写字母表示同一品种2个臭氧处理3个部位间差异达0.05显著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

2.6 臭氧胁迫对供试水稻品种稻穗不同部位稻米DSC曲线峰高的影响

稻米DSC曲线峰高结果如表2和表8所示。2017年稻米DSC曲线峰高极显著大于2016年。不同品种间稻米DSC曲线峰高的差异达极显著水平。稻穗不同位置曲线峰高亦存在极显著差异, 表现为稻穗上部和中部大于稻穗下部。与对照相比, 臭氧胁迫使稻米DSC曲线峰高平均减少2.1%, 其中2016年、2017年分别减少4.4%、0.5%, 但均未达显著水平; 从品种看, 臭氧胁迫下稻米DSC曲线峰高有增有减, 其中‘YLY1998’和‘HD5’极显著降低, 而‘WYJ27’极显著增加; 从部位看, 臭氧胁迫使稻穗上部和中部DSC曲线峰高没有影响, 但使下部减少5.2% (<0.1)。臭氧×品种、臭氧×年度×品种、臭氧×品种×部位和臭氧×年度×品种×部位间的互作对稻米DSC曲线峰高均达显著和极显著水平。

3 讨论

前人对臭氧胁迫环境下稻米食味的变化已有较多报道, 但稻米蒸煮品质包括稻米热力学特性的响应少见报道。本研究以8个水稻品种为供试材料, 研究了臭氧浓度增加(100 nL∙L-1)对糙米6个热力学参数的影响及其与生长季、供试品种以及籽粒着生位置的关系。两年数据表明, 臭氧浓度增高的环境下, 稻米热焓值、起始温度以及峰高均呈明显下降的趋势, 其中热焓值的降幅(-4.15%)达极显著水平; 与此不同, 峰值温度、终止温度、DSC曲线峰宽均无明显变化。热焓值是重要的DSC特征参数, 代表了熔化淀粉分子的氢键, 使淀粉半结晶状变成可溶于水的状态所消耗的能量[16]。本研究表明, 臭氧胁迫使稻米淀粉糊化过程所需的糊化热焓值显著降低, 这说明稻米蒸煮过程变得更为容易。有证据表明, 臭氧胁迫稻米的食味品质呈总体变劣的趋势, 表现崩解值减小、消解值增加以及食味综合值下降[6,17-18]。可见, 地表臭氧浓度升高尽管导致稻米食味品质下降, 但蒸煮品质可能存在有利的变化。

前期研究表明, 臭氧胁迫使稻米淀粉或直链淀粉含量呈下降趋势, 但蛋白质含量增加[6,11,17-19]。臭氧胁迫下稻米热焓值显著下降是否与这些主要化学成分的变化有关值得深入探究。国外学者研究了直链淀粉含量对大米淀粉流变特性的影响, 发现直链淀粉可以增加淀粉粒的致密性, 会对淀粉糊的黏性和流淌性产生抑制作用[20]。李莎莎等[21]对5个品种糙米粉热力学特性的研究表明, 直链淀粉含量和蛋白质含量越高, 其糊化所需能量越多, 热焓值越大, 越难糊化。刘奕等[22]分析了多个水稻品种脱蛋白处理前后DSC参数的变化, 发现经脱蛋白处理后米粉样品糊化过程中的热焓值较未经脱蛋白的对照样品显著升高。可见, 臭氧胁迫下稻米热焓值下降可能与直链淀粉下降有关, 但与蛋白质的关系尚有不确定性。

C-O3: 对照; E-O3: 高臭氧浓度。上部粒、中部粒和下部粒对应的强势粒、中势粒和弱势粒。不同小写字母表示同一品种2个臭氧处理3个部位间差异达0.05显著水平。C-O3: control; E-O3: elevated ozone concentration. The upper part, middle part and lower parts grains correspond to superior, medium and inferior grains, respectively. Different lowercase letters refer to significant differences among two ozone treatments and three grain positions for one variety at 0.05 level.

本研究表明, 除终止温度, 稻米热力学特征参数的年度差异均达极显著水平。说明气象条件对稻米DSC参数有较大的影响, 这种年度差异在玉米()上亦有报道[23]。本研究还发现, 气象条件还影响DSC参数对臭氧处理的响应: 臭氧胁迫对稻米热力学特征参数的影响多表现为2016年大于2017年, 其中臭氧处理与年度的互作对热焓值、糊化峰值温度和糊化终止温度的影响达显著水平, 说明臭氧胁迫对这些参数的影响因生长季而异。气象数据显示, 两年水稻生长期气温相近, 但2017年水稻灌浆期阴雨天天数同比2016年增加了20 d。明显增加的阴雨天数导致水稻叶片气孔开张程度减小, 使水稻植株对臭氧的吸收减少, 这可能是2016年稻米热力学特征值的响应明显大于2017年的主要原因。

前人对淀粉热力学特性的品种间差异已有大量报道。本研究发现稻米DSC各特征值的品种差异均达极显著水平, 这与前人对水稻[21-22]或玉米[24-25]的报道一致。本文还发现, 除热焓值与糊化起始温度外, 臭氧与品种互作对多数DSC参数包括糊化峰值温度、糊化终止温度、DSC曲线峰宽和峰高的影响均达极显著水平。综合前人和本研究结果可知, 与其他品质性状相比[6], 臭氧胁迫对稻米热力学特性的影响相对较小, 但一定程度上受气象条件和供试品种的影响。

水稻是穗状花序, 一般位于稻穗上部的强势粒开花早, 灌浆启动快, 灌浆时间短, 而弱势粒则相反[26]。本研究根据籽粒在稻穗上的着生位置分为上、中和下3个部位, 分别对应强势粒、中势粒和弱势粒[14,27]。研究发现稻穗不同部位6个DSC参数均表现为稻穗上部>中部>下部, 部位间的差异除起始温度外均达极显著水平。这一结果说明后开花的弱势粒糊化所需的热能和时间可能小于先开花的强势粒, 表现出容易糊化的基本特征。上述现象可能与强势粒的成熟度大于弱势粒有关[28]。结合前期研究可知, 尽管强势粒在食味品质[29-30]和营养品质方面[27,31-32]优于弱势粒, 但蒸煮特性方面可能存在劣势。

尽管籽粒着生部位对稻米品质有重要影响, 但是否影响稻米品质对臭氧胁迫的响应报道甚少。本组前期研究发现, ‘南粳9108’稻米17种氨基酸含量对臭氧胁迫的响应与籽粒着生部位有关, 弱势粒的响应总体上大于强势粒和中势粒[14]。本试验研究了稻穗不同部位米粉热力学特征参数对臭氧浓度升高的响应, 结果发现, 尽管臭氧×部位只对DSC曲线峰宽的影响达显著水平, 但多数DSC特征参数在臭氧胁迫对环境下表现出弱势粒响应大于中势粒或强势粒。这一现象可能与强弱势粒的灌浆特性不同有关联: 弱势粒较强势粒灌浆慢、历期长, 故生长过程更多地受到逆境(如臭氧胁迫)的影响[9,26]。

4 结论

利用差示扫描量热仪, 本文研究了8个品种稻米淀粉热力学特性对臭氧胁迫的响应及其与生长季、供试品种以及籽粒着生位置的关系。研究发现, 稻米DSC热力学参数因生长季、供试品种以及籽粒着生部位而异, 强势粒明显表现出难以糊化的基本特征; 臭氧胁迫环境生长的稻米热焓值下降, 呈现出容易糊化的趋势, 但这一趋势在不同生长季、不同供试品种间存在较大差异; 与此不同, 籽粒着生部位对臭氧胁迫下稻米DSC参数的响应较小,但趋势一致。

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Impact of ozone stress on thermodynamic characteristic values of rice starch and the differences between superior and inferior grains*

ZHANG Yanliu1, MU Hairong1, SHAO Zaisheng1, JING Liquan1, WANG Yulong1, YANG Lianxin1**, WANG Yunxia2

(1. Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2. College of Environmental Science and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China)

As a strong oxidant, ozone pollution not only threatens human health but also negatively affects plant life.Elevated concentrations of ground-level ozone reduces rice yield and tends to deteriorate grain quality traits, including appearance, nutritional value and taste. However, the effect of ozone stress on the thermodynamic characteristics (DSC) of rice starch in respect of growth season, variety, and grain position on a panicle is not well-known. In this study, a glasshouse-type gas fumigation platform was used to examine how ozone stress affected the DSC of rice grains located at different positions on a panicle. Plants of eight rice varieties were exposed to ozone fumigation from the plant tilling stage until plant maturity. Two levels of ozone concentration, 100 nL∙L-1and 9 nL∙L-1were applied to rice plants as ozone stress treatment and control, respectively. At harvest, according to their positions on a panicle, rice grains were separated into three groups: superior grains, inferior grains, and medium grains, according to their position in a panicle — upper part, lower part and middle part of panicle. The DSC values of rice starch from the different groups were measured. The study showed that ozone stress significantly reduced the enthalpy value of brown rice by 4.15% compared with the control, but it had no significant effect on the gelatinization starting temperature, the peak gelatinization temperature, the gelatinization termination temperature, and the peak width and peak height of the DSC curve. In 2017, the enthalpy value, gelatinization peak temperature, gelatinization starting temperature, and peak height of brown rice were significantly higher than the values in 2016. However, the opposite trend was observed for the peak width of the DSC curve. There were significant differences among rice varieties in respect of the DSC characteristic values of rice starch. All the DSC values of grains at different positions on a panicle were in the order of upper part > middle part > lower part, and the differences were statistically significant, apart from the case of the gelatinization starting temperature. Results of ANOVA revealed significant ozone by year interactions for enthalpy value, gelatinization peak temperature, and gelatinization termination temperature, and significant ozone by variety interactions for gelatinization peak temperature, gelatinization termination temperature, and peak width and peak height of the DSC curve. Meanwhile, ANOVA revealed significant ozone by grain position interactions only for the peak width of DSC curve. The findings demonstrated that the DSC thermodynamic parameters of rice grains varied with the growing season, the varieties tested, and the grain position on a panicle. Ozone fumigation during the rice growing season reduced the enthalpy value of grains at different positions on a panicle, which indicated ozone-stressed rice grains are prone to gelatinization.

Ozone stress; Rice; Genotypic variation; Superior and inferior grains; Thermodynamic characteristics; Rice quality

S511.21

2096-6237(2019)12-1812-11

10.13930/j.cnki.cjea.190329

* 国家自然科学基金项目(31471437, 31371563)和江苏高校优势学科建设工程项目资助

杨连新, 主要研究方向为水稻栽培、生理和生态。E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

章燕柳, 主要从事大气变化与作物响应的研究。E-mail: 861509462@qq.com

2019-04-30

2019-07-23

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31471437, 31371563) and the Priority Academic Program of Jiangsu Higher Education Institutions.

, E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

Apr. 30, 2019;

Jul. 23, 2019

章燕柳, 穆海蓉, 邵在胜, 景立权, 王余龙, 杨连新, 王云霞. 臭氧胁迫对稻米淀粉热力学特征值影响及其强弱势粒间差异[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2019, 27(12): 1812-1822

ZHANG Y L, MU H R, SHAO Z S, JING L Q, WANG Y L, YANG L X, WANG Y X. Impact of ozone stress on thermodynamic characteristic values of rice starch and the differences between superior and inferior grains[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2019, 27(12): 1812-1822