不同水分供应对小麦氮素积累、分配和产量的影响

路永强，刘玉秀，周发宝，张正茂，姜宗昊，王文杰，李佳楠

(西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

氮素作为影响冬小麦生长发育的主要元素，氮素的利用与小麦籽粒产量和品质的形成紧密联系[1-5]，氮素利用率的提高有助于小麦获得高产，同时小麦籽粒品质将会得到提升[6-8]，同时对生态环境保护具有一定的促进作用[9]。籽粒中氮的主要来自花前植株积累的氮素，氮素利用率、分配效率与小麦籽粒产量均呈正相关关系[10]。研究表明，水分作为关键因素之一，显著影响植物体氮素的吸收特性[11]。土壤水分影响氮素的存在形态，水分过多耕层土壤中硝态氮的含量降低，进而影响有效氮素的比例[12-13]，而且水分参与植物利用土壤中氮素的整个过程[14]。范仲卿等[15]应用15N同位素示踪技术研究表明，与干旱处理相比，氮肥利用率在中等水分和过度水分处理时均提高，土壤中氮肥损失减少。在拔节期和开花后水分过多，小麦籽粒产量、花后和成熟期干物质和氮素积累量均显著降低[16]。黄令峰等[17]研究表明小麦籽粒氮含量随灌水次数及灌水量的增加反而降低；在一定范围内，在补充灌水条件下小麦籽粒产量和氮素利用效率较无灌水条件提高，并提出最经济高效的补灌方案为拔节期和灌浆期各补灌60mm。马耕等[18]研究显示,在灌溉条件下，小麦的穗部、叶片和茎秆的氮素积累量提高，叶鞘的氮素转运效率和对籽粒的贡献率均增加，但叶片的氮素转运受到了抑制。尽管前人基于水分对小麦植株氮素吸收、分配和利用的关系做了很多研究，但关于不同降雨年与小麦氮素吸收、分配和转运的关系的研究较少。因此，本试验在大田条件下，模拟不同降水环境，研究不同水分条件下，小麦氮素积累转运及产量变化，探究水分供应对小麦氮素吸收、转运的调控作用，为小麦氮素高效利用、优质栽培及生产推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验选用小麦新品种‘普冰151’和‘普冰9946’，以及生产上推广面积较大的品种‘晋麦47’为试验材料。于2017-2018年在陕西杨凌西北农林科技大学试验农场进行。试验地土壤类型为壤土，前茬为休闲，试验地播前耕层土壤(0～20 cm)有机质、全氮、速效磷、速效钾质量分数分别为9.5 g/kg、1.3 g/kg、10.0 mg/kg和249.5 mg/kg，pH为8.1。播种前基施N 102 kg/hm2、P2O5132 kg/hm2和K2O 36 kg/hm2。小麦播种至收获累计降水量为112.8 mm，小麦生育期间的各月降水、日照时数和平均气温变化见图1。

试验采用随机区组排列方式，试验模拟4种水分栽培环境：旱作栽培(W0)，小麦生长期内无灌溉；少雨年(W1)，拔节期灌1水；平雨年(W2)，越冬期和拔节期灌2水；多雨年(W3)，越冬期、拔节期和灌浆期灌3水。试验小区面积6 m2(2 m×3 m)，3次重复。于2017年10月28日播种，行距20 cm，播量165 kg/hm2，采用人工溜播。灌水量用水表(宁波宁水水表有限公司，DN15)严格控制，每次灌水60 mm。越冬期、拔节期和灌浆期分别于2017年12月31日、2018年2月28日和2018年5月2日进行灌水。灌溉前后10 d内降水较少，具体降水量见表1。其他管理措施同大田生产一致。

1.2 样品采集与测定方法

分别于小麦开花期和成熟期取样，每个小区分别选取生长一致的单茎20个，鲜样按照叶片、茎秆+叶鞘，穗轴+颖壳和籽粒(开花期无)进行分样。分样后于105 ℃下杀青20 min，75 ℃烘干至恒质量。各小区样品按照分样原则混合后粉碎，用于各部分氮素积累量测定。

各器官氮素积累量测定采用凯氏定氮法，用H2SO4消解后，用自动凯氏定氮仪(海能仪器 K9840)测定。

1.3 计算公式

参考戴忠民等[19]计算公式：

开花期氮素积累量=开花期茎秆+叶鞘、叶片、穗轴+颖壳氮素积累量的总和

成熟期氮素积累量=成熟期茎秆+叶鞘、叶片、穗轴+颖壳、籽粒氮素积累的总和

营养器官的氮素转运量=开花期氮积累-成熟期氮素积累量(不包括籽粒)

营养器官的氮素转运效率=营养器官氮素转运量/开花期营养器官氮素积累量×100%

营养器官氮素的贡献率=营养器官氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100%

1.4 统计分析

采用Excel 2016处理数据，采用SPSS (Statistical Product and Service Solutions) 20.0进行数据统计分析，采用新复极差法进行差异显著性分析。

图1 小麦生长期内降水量、日照时数和平均气温Fig.1 Precipitation, sunshine hours and average temperature during wheat growing season

2 结果与分析

2.1 水分对小麦营养器官氮素积累量的影响

由表2可知，与W0相比，‘普冰151’和‘普冰9946’开花期氮素积累总量在水分处理条件下(W1、W2和W3)显著增加，‘晋麦47’仅在W3环境下显著增加；但小麦植株氮素积累总量在W1与W3之间无显著差异(P<0.05),说明越冬期、拔节期和灌浆期3个时期均供应水分能显著增加小麦开花期氮素积累总量，但供应拔节水和供应3水对小麦植株开花期氮素积累总量无显著 差异。

表1 各时期灌溉前后10 d降水量Table 1 Precipitation 10 days before and after each irrigation period mm

注：1～10表示每次灌溉前(后)第几天，“前”表示前1～10 d每天降水量，“后”表示后1～10 d的降水量。

Note:1-10 means the day before of after each irrigation,“before” means that before the irrigation,“after” means that after the irrigation.

水分对营养器官氮素积累量在不同品种间表现不同。各处理中茎秆+叶鞘花期氮素积累量最高，但除W0环境下‘普冰151’叶片氮素积累量较大外，其他各处理叶片开花期氮素积累量均较小。除‘晋麦47’在W2条件下茎秆+叶鞘氮素积累量略小于W0处理外，其他水分处理茎秆+叶鞘氮素积累量均大于W0处理，且‘普冰151’和‘普冰9946’在W1，W2和W3环境下茎秆+叶鞘氮素积累量较W0显著增加，‘晋麦47’仅在W3环境下显著增加。3个品种中‘普冰151’和‘普冰9946’花期叶片的得积累量与总量表现较为一致，均为W3>W1>W2>W0，‘晋麦47’则表现为W1>W0>W3>W2。W2条件下3个品种的穗轴+颖壳的氮素积累量最小，W1条件下‘普冰151’和‘晋麦47’穗轴+颖壳的氮素积累量最高，而‘普冰9946’在W0条件下达到最大值，且均与W2和W3达到显著水平，水分处理对穗轴与颖壳氮素积累量的影响较大。说明水分供应影响小麦开花期各营养器官的氮素积累量，同一水分条件下对不同营养器官氮素积累影响不 同，同时水分对氮素积累的影响在品种间存在 差异。

表2 小麦各营养器官开花期氮素积累量Table 2 Nitrogen accumulation amount in different nutritious organs of wheat at anthesis mg

注：小写字母表示处理间显著性水平(P<0.05)，下同。

Note: Values followed by lowercase letter indicates the level of significance between treatments (P<0.05), the same below.

由表3可知，与W0比较，3个品种各营养器官成熟期氮素含量在W1、W2和W3环境下均增加(除‘晋麦47’的茎秆+叶鞘和叶片外)。总体而言，‘普冰151’和‘普冰9946’成熟期氮素残留量表现为W3、W1>W2>W0，与W0相比，W1、W2和W3分别增加了62.2%～68.7%、 22.6%～22.9%和61.3%～78.2%；‘晋麦47’则表现为W0>W1>W2>W3，与W0相比，W1、W2和W3分别减少了21.0%、34.6%和6.3%。‘普冰151’和‘普冰9946’营养器官的成熟期氮素残留量随水分供应增加而提高，而‘晋麦47’则相反，表明不同品种成熟期营养器官氮素残留量对水分环境响应不同。

表3 小麦不同各营养器官成熟期氮素积累量Table 3 Nitrogen accumulation amount in different nutritious organs of wheat at maturity mg

2.2 水分对小麦营养器官花后氮素转运的影响

由表4可知，除‘晋麦47’在W2环境下总氮素转运量略低于W0外，W1、W2和W3均高于W0，‘普冰151’和‘晋麦47’表现为W3>W1>W2、W0，‘普冰9946’则表现为W3>W2>W1>W0；除W2条件下‘晋麦47’减少1.3%外，W1、W2和W3分别比W0增加了2.4%～22.9%、 9.5%～10.5%和16.2%～30.2%，表明水分增加有助于小麦营养器官中花前积累的氮素在花后转运至籽粒。

表4 小麦植株各营养器官的氮素转运量Table 4 Nitrogen translocation amount in different vegetative organs of wheat mg

就各营养器官氮素转运量而言，W0条件下‘晋麦47’和‘普冰151’的穗轴+颖壳氮素转运量高于叶片，其余各处理营养器官氮素转运量总体表现为茎秆+叶鞘最高，叶片其次，穗轴+颖壳最低。与W0相比，W2条件下‘晋麦47’旗叶转运量增加不显著，其他水分处理旗叶转运量均显著减少(P<0.05)；3个品种的水分处理叶片转运量与W0无显著差异；而水分处理茎秆+叶鞘的氮素转运量较W0显著增加，‘普冰151’和‘晋麦47’表现为W3>W1>W2>W0，‘普冰9946’表现为W3>W2>W1>W0，W1、W2和W3分别增加10.3%～64.8%、20.8%～48.3%和 36.7%～97.8%，说明水分增加促进小麦茎秆中贮存氮素在花后转运。

由表5可知，从水分处理对不同品种花后营养器官的氮素转运效率的影响存在较大差异。W1条件下‘晋麦47’氮素平均转运效率最高，且显著高于W0(P<0.05)；而‘普冰151’和‘普冰9946’在W1条件下均显著低于W0(P<0.05)，且W0条件下氮素平均转运效率高。表明水分对不同品种小麦氮素转运能力的影响因品种而异，适量增加水分供应有利于提高‘晋麦47’氮素转运效率，而增加水分则不利于提高‘普冰151’和‘普冰9946’的氮素转运。

2.3 水分对小麦营养器官对籽粒氮素的贡献率的影响

由表6可知，与W0相比，水分处理后‘普冰151’和‘普冰9946’营养器官氮素对籽粒氮素的贡献率总量降低，仅‘普冰9946’在W1环境下差异显著，其余各处理减少不显著(P<0.05)：而‘晋麦47’W1、W2和W3显著高于W0，与W0相比较，W1，W2和W3总贡献率分别增加了26.4%、25.0%和31.4%，表明在营养器官氮素对籽粒贡献率方面，水分供应对其影响存在品种间差异，适量增加水分有利于提高‘晋麦47’的贡献率，而对‘普冰151’和‘普冰9946’氮素转运的贡献率提升不利。就不同营养器官而言， 茎秆+叶鞘对籽粒氮素的贡献率最高，而叶片和穗轴+颖壳对籽粒氮素贡献率较低，表明茎秆+叶鞘在籽粒氮素形成中作用最大。

表5 小麦植株各营养器官的氮素转运效率Table 5 Nitrogen translocation efficiency of different vegetative organs of wheat %

2.4 水分对小麦产量及其构成的影响

由表7可知，不同水分供应条件对3个品种小麦籽粒产量影响不同。‘普冰151’和‘普冰9946’表现为水分处理产量较W0均显著增加，水分处理之间差异不显著，W1、W2和W3分别较W0增产9.7%～18.6%、15.4%～18.5%和 12.6%～13.8%；而‘晋麦47’则表现为W3较W0减产但不显著，W2产量与显著高于W0。表明增加水分供应对产量提升在品种间存在差异，适量的灌水会有助于产量的提升，水分过多反而会减产。

从产量构成因素看，水分处理条件下小麦单位面积穗数增多，除‘晋麦47’W3穗数减少外，其他水分处理穗数均大于W0，且‘普冰151’和‘普冰9946’水分处理与W0差异显著(‘普冰9946’W2除外)；水分供应对穗粒数和千粒质量调控作用较小，千粒质量及穗粒数在不同品种间不同。说明水分主要通过影响单位面积穗数进而影响产量，表明穗粒数及千粒质量主要由遗传因素决定。

表6 小麦各营养器官的氮素对籽粒氮素的贡献率Table 6 Contribution rate of nitrogen in different vegetative organs to grain nitrogen of wheat %

表7 不同水分条件下小麦的产量及其构成Table 7 Yield and yield components about wheat of different water conditions

3 讨论与结论

开花前小麦吸收氮素储存于营养器官中，开花后营养器官的氮素再转运向籽粒，同时根部从土壤中吸收的氮素直接运向籽粒，这两部分是籽粒氮素的主要来源，两者中又以花前营养器官氮素再分配为主[10,20]。本试验中，小麦植株营养器官积累氮素的转运量对籽粒氮素的贡献率为 59.28%～81.13%，其中茎秆+叶鞘的贡献率最大，与前人研究结果基本一致。说明小麦籽粒氮素积累的作用以花前营养器官氮素转运为主。

研究表明，小麦植株营养器官氮素的吸收和转运在不同土壤水分条件下差异显著。增加灌溉水量和施氮量均可促进植物生长，提高植株氮素积累量，同时灌水次数显著影响小麦旗叶氮素积累及转运，与不灌水处理相比，拔节期和孕穗期灌2水和拔节期灌1水的小麦开花后旗叶氮素均较有所提高，且旗叶氮素转运效率增加[21]。吴金芝等[22]研究表明，相比常规灌溉，晚播密植小麦限水灌溉能够提高小麦氮素转运效率、转运量及其对籽粒氮素的贡献率；在干旱条件下开花后氮素积累量和吸收效率均降低，但在湿润生长季维持稳定。本研究中，水分处理花前小麦植株氮素积累量和氮素转运量较旱作栽培处理提高，与前人研究结果基本一致。其中‘普冰151’和‘普冰9946’花前氮素积累量显著增加，但水分处理间差异不显著，W2较W1氮素积累量降低；成熟期氮素残留量在不同品种间存在差异，与旱作栽培处理相比，表现为‘普冰151’和‘普冰9946’水分处理残留量增加，而‘晋麦47’残留量减少，由于水分供应条件下显著提高‘晋麦47’氮素平均转运效率，从而导致‘晋麦47’残留量减少。不同品种氮素转运效率和花前氮素贡献率与品种自身的抗旱性有关[23]，本试验中灌浆期降水较少，抗旱性较强的‘晋麦47’转运效率较高，与前人研究结果基本一致。关于水分对小麦植株氮素吸收和转运的差异可能与试验时期气候条件、土壤养分条件、灌溉时间、灌溉量以及供试品种等多种因素不同而引起的，这也造成了一些研究结果的差异。

前人研究发现，在限水灌溉条件下‘中麦175’和‘京东17’小麦籽粒产量随灌水量减少而下降，旱作栽培单位面积穗数较小[24]。适量增加水分小麦籽粒产量提高，但过多水分会导致小麦贪青晚熟，产量反而降低[25-26]，且不利于生产效益的最大化[27]。本研究中，‘晋麦47’W3灌浆期水分过多造成植株倒伏造成小麦籽粒产量降低，‘普冰151’和‘普冰9946’水分处理产量显著高于旱作栽培。从产量构成因素来看，水分供应显著提高小麦单位面积穗数，进而提高产量。综合比较认为，W1或W2更有利于获得产量和经济效益最大化。

水分供应对氮素吸收、转运和产量的影响需要还进一步研究，本研究结果仅为一年单点试验结果，可靠性不强，有待进一步进行多年多点试验研究，增强结论可靠性。