薏苡总苞质地性状的遗传分析

李祥栋， 陆秀娟， 石 明， 潘 虹， 魏心元， 陆 平

(1.贵州省薏苡工程技术研究中心， 贵州兴义 562400; 2.贵州黔西南喀斯特区域发展研究院， 贵州兴义 562400; 3.中国农业科学院 作物研究所， 北京 100081)

薏苡，别名薏米、药玉米、薏珠子、晚念珠和草珠珠等，是重要的药食兼用作物之一，具有抗肿瘤、降血糖、降血脂、镇痛和美化肌肤等多种生理功效[1-2]。有关薏苡种质资源表型[3-6]、品质[7]及抗逆性[8-10]等性状的研究已有文献报道。乔亚科等[11-13]以不同种(变种)的薏苡进行杂交改良和遗传育种研究，对杂交后代主要性状(植株高度、生育期、果实及柱头颜色)的遗传表现进行描述，但对其众多性状的遗传规律未进行深入分析。李贵全等[14]以川谷和薏苡进行杂交，对F1和F2代植株形态和种子的大小、形状、颜色及着生方式进行描述，但仍未对遗传规律进行具体分析。段桃利等[15]采用荧光显微技术观察薏苡花粉和摩擦禾花粉在玉米柱头上萌发和生长的情况，并探讨3种作物的远缘杂交不亲和机制和亲缘关系。薏苡的花序属于总状花序，雌小穗外被珐琅质或甲壳质的念珠状总苞，系由变形的叶鞘发育而来。薏苡属籽粒的总苞质地、形状、大小是其植物学分类重要形态依据。目前，已有的研究均未涉及薏苡总苞质地性状及其遗传规律，鉴于此，以多年单株提纯的4个薏苡品种(系)为亲本，通过配制杂交组合并构建F2分离群体，采用目测统计和χ2检验方法分析薏苡总苞质地的遗传规律，以期为薏苡分类、驯化和遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选取经过多年单株提纯的4个薏苡品种(系)为亲本，其中，母本(♀)材料3份，分别为薏珠1号、安薏1号和安国薏苡；父本(♂)材料2份，分别为安国薏苡和CL91。各亲本材料的总苞质地特征及来源详见表1。

表1 4个薏苡品系亲本材料的来源及植物学分类

1.2 试验方法

于2016年在贵州省兴义市黔西南州农科所试验基地进行杂交试验。试验共配制4个杂交组合：薏珠1号(♀)×安国薏苡(♂)、薏珠1号(♀)×CL91(♂)、安薏1号(♀)×CL91(♂)和安国薏苡(♀)×CL91(♂)，其中，安国薏苡(♀)×CL91(♂)、薏珠1号(♀)×CL91(♂)和安薏1号(♀)×CL91(♂)均为以甲壳质总苞材料为母本、珐琅质总苞材料为父本的杂交组合，而薏珠1号(♀)×安国薏苡(♂)是以甲壳质总苞材料为双亲的组合。4个组合共获得4组F1，第2年F1自交获得F2种子，第3年播种获得F2分离群体。在成熟期目测观察并记录不同植株的总苞质地特征。

1.3 数据统计与分析

利用Excel 2003对统计的数据进行χ2测验，检验各性状的理论分离比例与实际分离比例的符合度，分析总苞质地的遗传规律。采用矫正后的χ2计算符合度。

式中，A为实际观测株数，T为理论株数。

2 结果与分析

2.1 F1植株的总苞质地表现

由表2和图1看出，以甲壳质总苞材料为母本、珐琅质总苞材料为父本的3对杂交组合薏珠1号(♀)×CL91(♂)、安薏1号(♀)×CL91(♂)和安国薏苡(♀)×CL91(♂)，其所产生的F1植株中，总苞质地均为珐琅质；而以甲壳质总苞材料为双亲的组合薏珠1号(♀)×安国薏苡(♂)，其所产生的F1植株总苞质地全部为甲壳质。说明，薏苡的珐琅质总苞相对于甲壳质总苞为显性。

表2 4个杂交组合薏苡F1植株的总苞质地及遗传方式

注：-表示隐性，+表示显性。

Note：- represent recessive trait while + dominant.

注：图中EN表示珐琅质，CH表示甲壳质。

Note：EN represent enamel involucre while CH is chitin involucre.

图14个杂交组合薏苡亲本及F1植株的总苞质地

Fig.1 Involucre texture of parent materials and F1plants of the four hybrid combinations

2.2 F2植株总苞质地性状分离的表现

表3 4个杂交组合薏苡F2植株总苞质地的性状分离状况

3 结论与讨论

通过观察分析4个薏苡属杂交组合的F2植株群体发现，薏苡珐琅质总苞相对于甲壳质总苞为显性遗传，总苞质地性状在F2植株群体中珐琅质与甲壳质的分离比为3∶1。说明，总苞质地性状由1对等位基因控制，珐琅质属于单基因显性遗传，可作为薏苡遗传改良的重要标记性状。

薏苡属经历1种1变种[16-17]、3种4变种[18]、4种8变种[19]、4种9变种[20]、5种4变种[21]和2种4变种[6]等多种分类系统的演变，至今依然存在分歧；在不同的分类系统中总苞的质地、大小和性状等特征是其分类的主要依据。传统上也是根据薏苡属总苞的质地划分野生和栽培类群，如《本草纲目》谓之“有2种：一种粘牙者，尖而壳薄，即薏苡也，其米白色如糯米，可作粥饭及磨面食，也可同米酿酒；一种圆而壳厚坚硬者，即菩提子也，其米少，即粳感也”。研究结果表明，薏苡属总苞质地性状的遗传非常简单，珐琅质总苞相对于甲壳质总苞呈显性，由1对等位基因控制，符合典型的孟德尔遗传规律。截至目前，在玉米[22-23]、水稻[24]、小麦[25-26]籽粒性状遗传及其控制基因QTL定位已有研究报道。秦伟伟等[23]利用GBS技术获得高密度多态性SNP位点，构建了包含1 262个Bin标记的高密度遗传图谱，并采用完备区间作图法，对粒长、粒宽、百粒重及粒长/粒宽4个性状分别进行QTL定位。杨兴圣等[25]以小麦大粒品系为母本与小粒品系杂交产生P1、P2、F1、BC1、BC2和F2共4个世代6个群体，应用主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法分析小麦粒重、粒长、粒宽和粒厚等发现，粒重的遗传力最高。迄今为止，有关薏苡属主要质量性状和数量性状的遗传规律解析基本上处于空白状态，亟待对其总苞颜色、大小(粒长、粒宽)和性状进行遗传分析。该研究中遗传群体的构建也为其总苞性状的遗传规律解析和基因定位等研究提供了基础材料。另外，由于总苞性状(质地、大小、形状)在薏苡属的分类中占有重要地位，也是薏苡从野生种到栽培种驯化的重要性状。因此，深入解析其遗传机制，可为薏苡分类、驯化过程及遗传改良提供理论依据。