宁夏引黄灌区滴灌玉米穗位叶光响应特征研究

贾 彪 贺 正

(宁夏大学农学院， 银川 750021)

0 引言

光合作用是作物生长发育的基础，玉米在不同生长条件下对光具有不同响应特征[1]，通过光合光响应特征可有效掌握玉米光合机构的运转状况[2-3]。光响应曲线则描述了不同光强条件下光与净光合速率之间的关系，通过光响应曲线模型对光响应曲线进行拟合，进一步计算光响应参数，可反映植物生理过程和得到对生态环境变化响应的重要光合生理参数[4-6]。为定量研究玉米净光合速率(Pn)对光合有效辐射(PAR)的响应，前人已建立了诸多光响应曲线模型[7-8]，目前较为通用的模型有直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型4种[9-12]，通过这4种模型拟合PAR和Pn间的动态变化关系，进一步分析计算可得到重要的光合生理参数，但模型参数计算的准确性主要取决于研究对象所选模型的类型。

植株氮浓度增加可调节光合色素结构、改善最大量子产率、减少非光化学猝灭，适量施氮肥可延迟植株叶片衰老、维持较高的光合速率[13]。关于氮素与玉米光合作用的关系，目前已有大量报道[14-17]，但国内主要集中在东北地区，探讨玉米在干旱胁迫[18]、不同光质[19]及不同叶位[20]等条件下与光响应曲线的动态关系，而西北宁夏引黄灌区，基于水肥一体化技术的玉米光响应曲线关系及模型的适用性研究报道较少。本研究以宁夏引黄灌区主栽品种天赐19为研究对象，探讨在滴灌随水施肥条件下，追施不同氮素后玉米吐丝期其穗位叶光合作用及光响应特征，选取直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型作为光响应曲线拟合模型，对不同施氮量下玉米光响应曲线进行拟合，分析比较模型的差异，确定不同氮素水平玉米吐丝期最优光响应曲线模型，并计算拟合出相应的光响应参数，为宁夏引黄灌区玉米光氮匹配和光合高效利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验1于2017—2018年在宁夏回族自治区平吉堡农场(38°26′42″N，106°1′45″E)进行，田间土壤类型为淡灰钙土，肥力中等。试验2于2018年在宁夏大学教学实验农场(38°13′3″N，106°14′12″E)进行，田间土壤类型为灌淤土，土壤肥力中等偏上。前茬作物均为玉米，0～20 cm土层肥力见表1。

表1 土壤基础肥力Tab.1 Foundation fertility of soil

1.2 试验设计

试验1：设置6个施氮水平，分别为0(N0)、90(N1)、180(N2)、270(N3)、360(N4)、450 kg/hm2(N5)，随机区组设计，3次重复，共18个小区，小区面积66 m2(15 m×4.4 m)，采用机械播种，宽窄行种植模式，宽行距70 cm，窄行距40 cm，株距20 cm。供试肥料均为水溶肥，其中氮肥为尿素(46% N)，采用水肥一体化滴灌模式施入，遵循“随水施肥，少量多次”原则[21-22]，结合宁夏当地滴灌玉米推荐施肥模式，全生育期施肥8次，分别于苗期1次、拔节期3次、抽雄吐丝期1次、灌浆期3次。各生育时期施肥量分别占总施肥量的10%、45%、20%、25%。磷肥为磷酸二氢钾(52% P2O5，34% K2O)，钾肥为硫酸钾(52% K2O)，作为基肥采用秋季整地全层施肥一次性施入[23]，用量分别为138 kg/hm2和120 kg/hm2。试验品种为天赐19(TC19)，中晚熟型杂交种，生育期137 d左右，半紧凑株型。于4月底播种，9月底收获。

试验2：田间设计、供试品种、灌水施肥等同试验1。

本研究选试验1进行模型拟合，试验2对模型进行评价。

1.3 光响应曲线测定

玉米吐丝期的穗位叶光响应曲线采用Li-6400XT型光合仪(Li-Cor，美国)测定，天气晴朗，观测时段09:00—11:30，各小区随机选取3株长势一致植株进行，系统自动记录数据。选择红蓝光源，气体流速为500 μmol/s，叶室内CO2浓度为(380±2) μmol/mol，叶片温度为(30±3)℃，设置12个梯度PAR测定玉米叶片Pn，分别为2 000、1 500、1 200、1 000、750、500、250、150、100、60、20、0 μmol/(m2·s)，最小等待时间和最大等待时间分别为120 s和180 s[7,11]。

1.4 光响应曲线模型

玉米吐丝期的光响应过程采用4种光响应曲线拟合，拟合方程式为：

直角双曲线模型

(1)

非直角双曲线模型

(2)

直角双曲线修正模型

(3)

指数模型

Pn=Pnmax(I-e-αI/pnmax)-Rd

(4)

式中α——表观量子效率

I——光量子通量密度，μmol/(m2·s)

Pnmax——最大净光合速率，μmol/(m2·s)

Rd——暗呼吸速率,μmol/(m2·s)

θmax——非直角双曲线的凸度,0<θmax<1

β——修正系数

γ——独立于PAR的系数

4种模型分别简称为模型Ⅰ、模型Ⅱ、模型Ⅲ、模型Ⅳ。

1.5 数据处理与模型检验

采用SPSS 22.0对玉米吐丝期的光响应实测数据进行分析，采用Origin 8.5拟合与作图。选取决定系数R2、均方根误差RMSE(RMSE)及平均绝对误差MAE(MAE)对模型精度进行评价[5]。

2 结果与分析

2.1 不同氮素处理下玉米吐丝期穗位叶光响应动态特征

净光合速率在一定程度上能反映作物光合作用的强弱。由图1可知，在玉米吐丝期，两年间不同氮素处理下玉米穗位叶的光响应曲线随施氮量的变化动态相似。由图1能够清晰地看到，当PAR≤1 500 μmol/(m2·s)时，不同施氮量下玉米吐丝期Pn的光响应变化趋势一致，穗位叶Pn对PAR的响应较敏感，即Pn随PAR的增加而快速增大，当PAR>1 500 μmol/(m2·s)时达到光饱和点，N0处理下Pn呈现较大的下降趋势，随着PAR的增加，光抑制现象明显。N1、N2、N3处理净光合速率缓慢上升趋于平稳，N4、N5处理净光合速率表现出较高的上升趋势，由此可说明适量施氮可提高玉米吐丝期穗位叶的光合能力。

图1 玉米吐丝期不同施氮量条件下Pn对PAR响应Fig.1 Response of Pn to PAR at silking stage of maize under different N rates

2.2 玉米穗位叶4种光响应曲线模型分析与评价

运用4种光响应曲线模型对不同氮素处理下滴灌玉米吐丝期穗位叶光响应动态进行拟合。由图2可知，当PAR≤1 200 μmol/(m2·s)时，4种光响应曲线模型均呈较好的拟合效果，拟合精度也较高(表2)；当PAR>1 200 μmol/(m2·s)时，模型Ⅰ拟合效果较差，且高氮处理(N4和N5)拟合值明显低于实测值，其他3种模型拟合效果相对较好；当PAR>1 500 μmol/(m2·s)时，除模型Ⅲ外，其他3种模型拟合值高于实测值，无法拟合光饱和后的Pn变化，需通过计算4种模型拟合参数值来分析模型拟合的优劣。

由4种模型评价参数RMSE、MAE与R2值(表2)可知，各氮素处理间模型Ⅰ拟合效果最差，其他3种模型R2≥0.991，RMSE≤6.553 μmol/(m2·s)，MAE≤3.902%，且模型Ⅲ中各氮素处理RMSE≤2.617 μmol/(m2·s)，R2≥0.994，模型拟合度由大到小依次为模型Ⅲ、模型Ⅵ、模型Ⅱ、模型Ⅰ。这说明模型Ⅲ相对拟合优度最高，拟合效果最佳。

2.3 最优模型检验

采用试验2实测值对最优模型Ⅲ进行检验和误差分析，由1∶1线可知(图3)，2017、2018年各施氮量下Pn的预测值与实测值R2为0.992和0.993，RMSE为1.533、1.532 μmol/(m2·s)，MAE为1.177%、1.181%。由此可以看出，模型Ⅲ对宁夏引黄灌区滴灌水肥一体化玉米吐丝期穗位叶的Pn拟合精度较高。

图2 不同氮素处理下4种光响应曲线模型拟合结果Fig.2 Fitting results of photo response curves of maize by four models under different N rates

模型处理水平2017年2018年RMSE/(μmol·m-2·s-1)MAE/%R2RMSE/(μmol·m-2·s-1)MAE/%R2N01.1961.0060.9830.7600.5890.994N10.6288.4920.9950.94110.4210.992直角双曲线模型N23.54217.6680.9824.68118.4480.975N31.1300.9330.9921.2741.0270.991N452.4381.2490.98336.7741.2590.987N538.1651.1700.98237.1561.1490.983N00.5810.3850.9960.5210.4380.997N10.6102.7120.9950.1463.1400.999非直角双曲线模型N20.6470.0530.9962.7460.6500.991N30.6450.5140.9970.7240.5920.997N40.3172.8180.9980.6253.1740.997N56.5530.7790.9925.4870.7480.998N00.4360.3410.9980.3240.2620.999N10.5971.2450.9960.3260.9090.997直角双曲线修正模型N22.0580.7890.9961.1160.8830.994N30.6960.5450.9970.7410.5790.997N40.2381.8780.9990.4321.3440.998N52.4760.7210.9972.6170.6850.998N00.7540.6280.9930.5120.3970.997N10.5273.9020.9960.6042.0290.995指数模型N22.8800.8560.9954.9400.7360.994N30.6180.4760.9980.6780.5380.997N40.2552.4220.9990.4472.3660.998N55.0460.7170.9984.0210.6700.998

图3 模型检验Fig.3 Model verification

2.4 模型Ⅲ对玉米吐丝期的光响应拟合及特征参数计算

由表3可知，两年间最优模型Ⅲ各处理玉米吐丝期光响应曲线参数随施氮量的增加均呈先升后降趋势，其中N4处理的净光合速率最大，N5出现下降趋势，但降幅较小；两年间N5处理的最大净光合速率(Pnmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(Rd)和模型表达式参数α、β、γ均低于N4；Pnmax和LSP能反映吐丝期玉米穗位叶最大光合潜力，是衡量玉米吐丝期利用强光能力的一个指标，表3各处理Pnmax在22.279～39.472 μmol/(m2·s)之间。N4处理的Pnmax较N0提高70%左右，N4处理的光饱和点达到最大值，说明施氮肥有利于提高玉米对强光的适应性及光能利用效率，从而提高Pn值。

表3 最优模型Ⅲ所得光响应参数及模型公式Tab.3 Photo response parameters and formula from optimal model Ⅲ

3 讨论

光合作用是作物获取物质和能量的重要生理过程，氮素又是作物生长吸收最多的矿质元素，对作物器官建成、光合作用、碳/氮关系等有全面影响[13-17]。研究表明，在不同光环境下，适量施氮可有效延缓玉米叶片衰老，改善玉米叶片光合特性，从而维持较高光合速率[18-20,24]。本研究结果发现，在玉米吐丝期，当穗位叶PAR>1 500 μmol/(m2·s)时，不施氮(N0)表现出光抑制现象，其他施氮素水平(N1～N5)的Pn均随着光强的增加呈增加趋势，N1和N2缓慢增加，N3和N4增幅较大，N5处理出现降低，略低于N4(图1)。说明适量施氮可提高滴灌玉米吐丝期穗位叶的光饱和点，进而改善玉米高光合能力和光合速率。氮肥缺失或过量均会出现光抑制，影响玉米光合作用。

光合作用模型能有效描述光合速率与光合有效辐射之间的动态变化关系[25]，是反映作物光合作用响应机制、评价作物光合效率的一种重要手段[8,26]。大量研究表明，目前所采用的作物光响应模型，根据其机理和推导方式不同，表现程度也不同[7,9,11]。本研究结果发现，在滴灌玉米吐丝期，PAR<1 200 μmol/(m2·s)的情况下，4种模型均能较好地拟合各氮素处理下光响应曲线(图2)，但PAR>1 200 μmol/(m2·s)时，模型I拟合效果最差，当PAR>1 500 μmol/(m2·s)时，仅模型Ⅲ可准确拟合出光响应曲线的光抑制现象，其他3种模型适应性较差，此研究结果与赵丽等[27]在春玉米苗期研究结果相似，与王帅等[10]在玉米灌浆中期研究结果一致。因为在PAR>1 500 μmol/(m2·s)时，模型Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ拟合曲线均为一条无极值的渐近线，在实际应用中，模型Ⅰ与模型Ⅱ无法准确拟合光饱和点，难以准确拟合光饱和及光抑制下的光响应特征，拟合的饱和光强远低于实际测量值(图2)；模型Ⅳ虽然能较好地模拟光饱和下玉米的光响应，但对非光饱和及光抑制下的光响应曲线拟合较差。有研究表明，非光饱和状态下的玉米叶片对模型选择要求不高，而出现光饱和以及光抑制情况下应该注意模型适用性的选择[10]。为明确其他3种模型拟合的差异，本研究通过R2、RMSE和MAE得出3种模型的拟合优度(表2)，得出最优模型Ⅲ。进一步证明适量施氮对于改善玉米叶片光合特性的重要性，且模型Ⅲ的拟合效果能充分反映不同氮素处理下玉米吐丝期的光合特性。

光响应模型参数可较好地反映作物的光合生理过程、光能利用率及光抑制程度等光合生理特性，对了解作物生长发育具有重要意义[28-30]。模型参数α可反映作物弱光光合过程其光能转化效率的强弱，一般为0.04～0.07 μmol/μmol[9]，表3表明不同施氮下玉米的光能转化效率存在差异，两年间玉米吐丝期的α在0.028～0.051 μmol/μmol之间，高氮处理(N3、N4、N5)的α基本都在0.04 μmol/μmol以上，说明施氮提高了玉米弱光下的光能转化效率。Pnmax反映作物最大光合潜力，其值表示对强光的利用能力[31]，本研究表明，两年间最适施氮量下Pnmax较N0提高69.97%～70.97%，表明施氮提高了玉米对强光的利用能力。Rd是弱光下的一种适应机制，是作物维持生理活性的必须能量[32]，本研究中Rd在N0处理下最低，N4处理下达到最高，说明在低氮条件下玉米通过降低Rd来减少碳损耗来维持自身代谢平衡。LCP和LSP分别代表作物适应和利用光照强度的最低和最高能力，文献[11,13]研究认为施氮可提高玉米灌浆期的LCP和LSP值，本研究表明，N4处理的LSP较N0处理提高了41.74%以上，说明适量施氮可提高玉米对强光的适应能力，从而保证玉米正常生长。

王帅等[10]研究表明，玉米LSP在灌浆期间随施氮量的增加呈规律性递增，赵丽等[27]研究认为随复合肥用量提高玉米LSP呈增加趋势，过量则抑制。本研究两年数据表明，不同施氮量下光响应参数LSP在玉米吐丝期变化范围最大，随施氮量的增加先升高后降低(表3)，当LSP小于1.736×103μmol/(m2·s)时，严重缺氮，需施较多氮肥；当LSP在1.750×103～2.109×103μmol/(m2·s)范围时处于低氮水平，需适量施氮；当LSP在2.163×103～2.461×103μmol/(m2·s) 范围时施氮过量，不再追施氮肥；当LSP大于2 311 μmol/(m2·s)时，处于最适施氮水平(表3)。故在实际生产中，可利用LSP来判断玉米叶片的氮素营养状况，建立基于光响应参数的玉米施肥推荐，保证玉米最适氮使用量，提高玉米光合作用能力，进而提高产量。

4 结论

(1)玉米吐丝期对强光的适应范围随施氮量增加呈增大趋势，光饱和点范围在1.438×103～2.461×103μmol/(m2·s)之间；各氮素处理差异较大，对净光合速率影响由大到小依次为N4、N5、N3、N2、N1、N0。

(2)施氮量不超过360 kg/hm2时，施氮可提高玉米叶片的α、Pnmax、LCP、LSP和Rd等光响应参数；达到450 kg/hm2时，光响应参数呈现下降趋势，但降幅较小。

(3)直角双曲线修正模型克服了其他3种模型无法拟合低氮处理的光抑制现象，拟合优度高(测试集R2不低于0.994，RMSE不超过2.617 μmol/(m2·s)，MAE不超过1.344%，验证集R2不低于0.992，RMSE不超过1.533 μmol/(m2·s)，MAE不超过1.181%)，可作为引黄灌区玉米吐丝期最优光响应曲线参考模型。