提高马尾松种质资源利用率关键综合技术研究进展

邓彩珍 黄彩枝 银彬吾

摘要    总结当前马尾松种质资源相关研究报道，在借鉴前人主要研究成果的基础上，进一步归纳分析提高马尾种质资源高效利用的关键技术，对促进优质工业用材林的发展具有重要意义。

关键词    马尾松;种质资源;发芽率;种子质量

中图分类号    S791.248        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2019）20-0122-02                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

Abstract    This paper summarizes the current research reports on the germplasm resources of Pinus massoniana，and based on the main results of previous research，further summarizes and analyzes the key techniques for improving the efficient utilization of germplasm resources of Pinus massoniana.It is of great significance to promote the development of high-quality industrial timber forest of Pinus massoniana.

Key words    Pinus massoniana;germplasm resource;germination rate;seed quality

馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）具有适应性强、耐贫瘠、速生、干形好、产脂高等特点，是优良的纸浆用材。马尾松分布范围广、资源丰富，是我国南方重要的用材树种[1]。由于分布广泛、生境差异大、自然选择及基因迁移、突变、遗传漂变、隔离等因素的影响，在其漫长的系统发育过程中产生了极为丰富的种质资源，这些种质资源在形态特征、生物学习性和生产力等方面也表现出明显的差异。种质资源的研究为种子区区划以及造林提供了优良的种源，有利于获得较大的增产效益[2]。

中国林业科学研究院主持的种源试验，收集了全分布区142个产地的种子，在全国85个试验点进行了全分布区种源试验，并提出了马尾松种子区区划[3]。20世纪80年代初，南京林业大学与中国林业科学研究院主持，相继开展了马尾松优树选择与第1代无性系种子园建立技术的研究，评选出一批优良单亲家系[4]。广西国有派阳山林场从20世纪70年代中期开始，开展了马尾松种质资源的调查及良种选育工作，成功选育出了马尾松1.5代、高世代、高产脂等多个无性系。2003年，派阳山林场桐棉种源马尾松通过国家林业局审定为良种;2012年，派阳山良种基地被国家林业局确定为第二批国家重点林木良种基地，并建立了马尾松高产脂种子园26 hm2、马尾松二代种子园23.4 hm2、马尾松基因库20.67 hm2等，收集以马尾松桐棉种源为主的优良无性系814个。派阳山林场在马尾松种源选择、良种选育、速生丰产栽培等方面积淀了丰厚的管理和技术经验。2016年派阳山林场马尾松高产脂种子园、二代种子园等陆续进入结果期，2018年各种子园共收得球果约8.5 t，制种143.5 kg，经测定，各种子园各家系种子发芽率均达90%以上，远超过广西地方标准一级马尾松种子发芽率76%以上的要求，同时也刷新了往年马尾松种子发芽率的记录，较往年提高10%～20%[5]。

根据马尾松苗木市场需求分析，马尾松造林呈每年递增的趋势。而当前我国成立国家级马尾松良种基地普遍起步晚，加上马尾松良种选育周期长，良种供应能力不足，良种苗木需求紧张。综合分析影响马尾松种质资源利用的相关因素，对提升马尾松种质资源利用率、提高马尾松造林质量和林木生产力具有重要意义。

1    马尾松采种制种技术

1.1    采种技术

李 娜等[6]研究指出，于10月中旬至12月上旬球果由青绿转为栗褐色、鳞片尚未开裂时，选择树冠匀称、主干通直、生长健壮的20～30年的母树采种，采摘后通过人工烘干使种子自行脱落。邱建宁[7]研究发现，马尾松种子成熟期一般是10—11月，霜降后至小雪前为最佳采摘期（采摘期可持续 1个月），此时球果大部分呈栗褐色、果鳞微裂。唐芳[8]指出，当未开裂的松塔由青色变为黄褐色时即可采种，将采到的果子堆放在一起（堆放厚度60～100 cm），采用人工加热法脱粒，储存备用。

1.2    制种技术

方良兴等[9]将采收的马尾松球果进行人工削鳞，将球果搁在木垫上，大头朝上，小头朝下，用砍刀砍掉一层薄薄的果皮，削去2～3 mm厚的果鳞，每个球果削6～8刀，砍完后球果表面呈菱形，装回袋子绑好，放进烘干室，将袋子平铺在架子上，烘干室室内温度为28～30 ℃，24 h恒温，烘干前期由于球果水分含量大，室内湿度大，辅助开加湿器进行空气除湿以去除室内玻璃及墙壁上的水珠，烘干第1周每隔1 d翻袋1次，利于袋内球果水分的均匀蒸发，1周后不用翻袋，放置烘干约15 d，至松球果全部自然裂开，可搬出烘干室进行人工脱粒，将2个球果对敲，抖落球果内的种子，将种子和球果分离。

从松球果抖落出来的种子此时还带有种翅、碎果鳞、松叶、小树枝、虫卵和蛹等，需将种子倒至簸箕中，用双手揉搓，搓掉种翅，再用簸箕人工抖吹将种翅、空粒、不够饱满的种子去掉，捡干净杂质、杂物后可得净度较高的马尾松种子[10]。

2    提高马尾松种子发芽率的技术措施

种子是马尾松育苗的基础，由于种子在贮藏的过程中会老化劣变，细胞膜功能和结构受损、酶活性降低，导致种子的发芽率降低。任淑娟等[11]测定了不同引发处理下马尾松种子发芽率的差异性，发现较高浓度的PEG8000溶液和较长的引发时间有利于提高马尾松种子发芽率。韦小丽等[12]用5～20 mtmol/L Ca2+浸泡马尾松种子24 h后，发现当Ca2+浓度为 20 mtmol/L时，最有利于马尾松种子发芽，其种子发芽率、活力指数、发芽指数均与对照差异显著，浓度更高时，则抑制马尾松种子的发芽率。吴 文等[13]发现，吸湿-回干处理能提高中等活力马尾松种子（发芽率为66%）的发芽率，但是对高活力的马尾松种子（发芽率为83%）发芽率影响不大。此外，还有研究发现，当秋水仙素的浓度为60、80 mg/L时，种子的平均发芽时间明显延长;当秋水仙素的浓度>60 mg/L时，种子发芽后致畸率为37%;当秋水仙素的浓度>80 mg/L时，种子致死率为81.7%[14]。简才源等[15]为提高马尾松种子发芽力，以Ca2+溶液、PEG6000和不同浓度的 CA3 溶液组合处理马尾松种子，进行马尾松种子发芽试验，发现5% PEG6000浸泡12 h、20 mmol/L Ca2++50 mg/L GA3混合浸泡12 h处理效果较好。陈振生等[16]为了解不同浸种时间下马尾松种子发芽的差异，对马尾松种子采用21 ℃清水分别浸泡12、24、48、72、96、120、144 h后培养，试验发现室温22 ℃、水温21 ℃时，浸泡48 h的马尾松种子发芽效果最好。

马尾松栽培的关键为育苗，育苗应集中繁育[17]。育苗地要相对背阴，要求地势平缓、土壤肥沃、土层厚度>30 cm，播前深翻25～30 cm[18]。于春季进行播种，播前要对种子进行消毒和催芽，可用0.5%福尔马林溶液浸泡15～30 min，或用0.3%～0.5%高锰酸钾溶液浸泡24 h[19]。

3    提高马尾松种子质量的措施

种子质量是评价种子好坏的重要指标，较高质量的种子具有较高的发芽率，这也是林木繁殖能力的评价关键。对于马尾松来说，根据国家对种子质量评价的相关标准，种子质量应从发芽率、种子活力、种子净度、千粒重等方面进行综合评判。

邱建宁[7]研究指出，生长型高、立地条件较好、树龄20～30年、坡向向阳的马尾松种子千粒重大、种子质量较高。秦晓佳等[20]对不同地理种源马尾松种子质量分析研究发现，千粒重较大的马尾松种子内贮藏的养分多，有利于植株幼胚的生长。种质资源优劣的差异可能是种源所在地的气候因子（如年均温、年降水量、光照等）、土壤因子、海拔等的综合作用，并经过漫长的系统发育，产生不同变异的结果。尤其在热量充沛、雨量丰富、年降雨量1 250～1 800 mm、相对湿度82.0%的条件下种子质量较佳。

4    提高马尾松种质资源利用率的建议

林木种质资源的质量决定着种苗的质量，而林木种子发芽率决定着林木种质资源的质量，做好种子采收、调种制种及储藏是保证林木种子发芽率的关键环节，也是保证林木种质资源得以有效保存的途径之一。尽管目前我国对马尾松生产和栽培方面的研究取得了较大的成果，但是传统技术对马尾松种质资源的利用仍然存在一定的瓶颈，因而提出以下5 点建议。一是采种时间适宜。在种子充分成熟后及时进行采收，防止掠青或过时采收。同时，选择主干通直、生长健壮的马尾松植株进行人工采摘，使种子在果球中自行脱落，防止种子活力遭到破坏。二是制种方式、方法得当。种子采收后首先削掉一层果鳞，然后放入烘干室低温恒温烘干，并定时翻烘球果，再人工分离种子，用簸箕人工净种，整个采种制种过程从种子采收、削鳞、烘干到自然开裂至净种均人工小作坊式操作，避免机械损伤，同时制种过程中要保持适宜的温度。三是通过适宜的处理方式提高马尾松种子发芽率。经过长期储存的马尾松种子发芽率普遍较低，对马尾松苗木的繁殖极为不利。因此，在总结前人研究结果的基础上，进一步对马尾松种子采用科学手段进行处理，进而提高马尾松种子发芽率。四是加快构建马尾松种子质量国家标准，相关部门对种子质量严格把关。积极引导科学技术人员加大对马尾松种子质量提升方法的研究，比如马尾松植株规范化栽培、建立种子园等。同时，制订相应的地方马尾松种子质量标准，避免市场中劣质种子泛滥，进而促进马尾松种质资源的高效利用。

5    参考文献

[1] 李元应.马尾松种质资源遗传多样性的ISSR分析[J].现代农业科技，2017（4）：123-124.

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[3] 中国林科院江西大岗山实验局，中国林科院亚热带林研所马尾松种源课题组.马尾松种源试验及优良种源选择[J].江西林业科技，1991（2）：1-8.

[4] 林能庆.闽西马尾松优树子代测定及优良单株選择[J].南京林业大学学报（自然科学版），2013，37（5）：31-34.

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[6] 李娜，陈昆，肖召杰.马尾松高产栽培技术[J].安徽农学通报，2017（18）：82-83.

[7] 邱建宁.马尾松采种和种实调制技术[J].林业科技开发，2004，18（3）：61-62.

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[11] 任淑娟，喻方圆，徐丽萍.引发对马尾松种子细胞周期和发芽率的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2012，36（5）：51-55.

[12] 韦小丽，廖明.钙浸种对马尾松种子发芽的影响[J].种子，2005，24（4）：34-36.

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[15] 简才源，韦小丽，陈艳伟，等.多种引发剂混合处理对马尾松种子发芽的影响[J].种子，2016，35（10）：23-27.

[16] 陈振生，罗义汉，陆素君，等.浸种时间对马尾松种子发芽的影响[J].林业与环境科学，2017，33（6）：76-79.

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[18] 林志鹏.切根育苗对马尾松苗木及幼林生长的效应[J].西南林业大学学报，2000，20（4）：196-199.

[19] 杜元民，包志刚，李淑萍.马尾松容器育苗技术[J].林业与生态，2001（3）：18.

[20] 秦晓佳，丁贵杰.不同地理种源马尾松种子性状及芽苗生长分析[J].种子，2012，31（1）：14-17.