经济盐生植物在盐碱地绿色开发中的应用

刘丽丽 王宝山

( 山东师范大学生命科学学院, 逆境植物重点实验室,250014，济南 )

1 盐碱地是我国巨大的后备土地资源

盐碱地是世界上很多国家的后备土地资源.全世界盐碱地大约有10亿hm2，我国大约有0.96亿hm2，占全世界10%.我国盐碱地面积巨大，分布广泛但不均衡，主要分布在长江以北省份(图1).山东省盐碱地主要分布在黄河三角洲，东营市的大部分土地为盐碱地，因为东营是黄河夹杂泥沙进入渤海湾，把海湾填平造出来新的陆地.新陆地下边是海水，随着水分慢慢蒸发，土地都变成了盐碱地.

盐碱地的类型主要根据土壤中盐的种类来区分.由于盐的来源不同，治理盐碱地的方法也不同.从源头上来讲，土壤中盐分的来源有火山爆发、宇宙尘埃、工厂的废水和不合理灌溉等，这些过程向土壤中输送的盐大于径流带走的盐，使得土壤中盐分含量增加，超过0.2%就变成盐碱地.

盐碱地改良利用的方法主要分为工程方法、化学方法和生物方法.盐碱地改良中最简单最常用的办法就是淡水灌溉压盐，把盐洗掉让它随径流流走，例如暗管排盐.但是这种办法成本高，而且盐碱地地区淡水资源极度匮乏，大量采用暗管排盐的方法是不现实的，也是不可持续的.化学方法就是利用化学物质改良盐碱地降低盐害，促进作物生长的方法，例如使用过磷酸钙等，但是这种方法一是有一定成本，二是使用量难以掌握，用不好还可能加重盐碱化.目前，最好的方法就是在盐碱地里种盐生植物，因地制宜，根据盐生植物的类型发展绿化、畜牧等产业链，这样不需要改变盐碱地土壤、投入少、可持续、绿色.同时通过种植盐生植物把盐吸走来增加土壤肥力和生物种群，经过几年种植可以把盐碱地改良成耕地.

2 盐生植物

目前公认的对盐生植物(halophyte)的界定为“在相当于200 mmol/L NaCl及以上的环境条件下，能正常地生长并完成生活史的植物”，其它植物被划分为非盐生植物(nonhalophyte)[1].所有的作物、果树和一些经济植物都是非盐生植物，它们在盐碱地上都不能正常生长发育和完成生物史.世界著名植物生理生态学家Breckle按照盐生植物吸收盐、运输盐、分配盐的机制不同，把它们分为三类[2]：

1) 稀盐盐生植物(euhalophytes)，通过盐离子区域化作用将Na+区域化到绿色组织细胞的液泡中，这类盐生植物典型特征为叶片和茎中Na+远远高于根且叶片和茎肉质化，如盐地碱蓬等.

2) 拒盐盐生植物(pseudohalophytes或salt excluders)，将Na+积累在根茎结合处的木质部薄壁组织中，或由于具有发达的凯氏带等质外体屏障从而限制Na+向地上部分运输，其典型的特征叶片Na+远远低于根，如芦苇等.

3) 泌盐盐生植物(recretohalophytes)，利用盐腺(向外泌盐的盐生植物，如二色补血草等)或盐囊泡(向内泌盐的盐生植物，如滨藜等)，将体内过多的盐离子排出体外，从而避免盐害.

盐生植物是在盐碱地上的一个优势生物群体, 如果能够选育一些经济盐生植物用于盐碱地绿色开发并形成产业链，对于我国粮食安全和经济生态建设将产生巨大影响.

图1 我国各省盐碱地面积比例(部分省份如台湾、海南、广西、浙江等占比较小，用其他表示)

3 经济盐生植物在盐碱地绿色开发中的应用及意义

盐生植物约占陆生被子植物的1%.其中多数具有重要经济价值，可以作为粮食、饲草、绿化、药用、蔬菜、能源和水果等.我国主要经济盐生植物见表1.

3.1理论研究盐生植物能够正常地在盐碱地，甚至海水里生长并完成生活史，必定有它的遗传基础，也就是说有抗盐基因存在.泌盐盐生植物的独特泌盐结构有两种：盐囊泡和盐腺.泌盐盐生植物可通过盐囊泡泌盐或通过盐腺向外泌盐.我们团队20多年来工作围绕泌盐盐生植物进行了一系列研究，完成了泌盐盐生植物二色补血草再生体系、遗传转化体系及突变体库建立等大量工作.对二色补血草盐腺的分化模式和发育的分子机理、发育相关的关键基因、泌盐过程等方面取得了显著的成果[3,4].二色补血草基因组测序也已完成，如果能够找到盐腺发育和泌盐的关键基因，利用现代生物技术培育具有盐腺结构及泌盐能力的作物(如水稻等)，使其能够像大米草一样能够在海水中生长，将对盐碱地及滩涂开发产生巨大意义.积盐型盐生植物能够将大量盐离子区域化到液泡中，其叶片液泡中盐浓度可达600～800 mmol/L.例如盐地碱蓬可以在滩涂正常生长发育，其地上部分始终保持紫色，形成红地毯，其积累盐分的分子机制至今不清楚，如果弄清楚其关键基因培育耐盐蔬菜等经济作物具有重大应用价值[5].

芦苇等单子叶植物能够生长在重盐碱地上，其典型特征是叶片含盐量远远低于根.目前种植的海水稻是南方的一种短日照植物，对光照特别敏感，其在南方适宜生长[6]，北方却不能种植；其次，目前海水稻品种不能在滩涂及重盐碱地种植，一般耐盐能力为10%海水.因此，利用抗盐基因及光周期关键基因培育光周期不敏感且耐盐能力出众(如耐50%海水甚至完全海水)的水稻，对于我国盐碱地及滩涂利用将产生巨大作用.

总之，盐生植物宝贵的基因资源在作物耐盐育种方面拥有巨大的潜力，也是将来开发盐碱地的一个非常重要与基础性的工作，盐生植物耐盐机制及应用研究前景非常广阔.

表1 中国主要经济盐生植物类型及种类

3.2生态保护及区域性经济可持续发展红树林是广东、广西、福建和海南等热带及亚热带滩涂重要的盐生植物群落，对于滩涂生态保持、净化及海水养殖等具有重要意义.我国红树林种类达到38种[7,8].但是，自20世纪50年代以来，在自然因素和人为干扰双重因素的驱动下，红树林破坏严重，国内近50%的红树林消失[9]，红树林的种类和面积正在急剧减少[10,11]，导致福建、广东、广西等沿海地区滩涂污染加重，渔业资源越来越匮乏，生态环境严重破坏.红树林的破坏，对整个生态系统都产生了严重影响，鱼、虾、螃蟹等受损严重.因此，红树林生态保护区的修复，对于区域性经济可持续发展具有重要作用.目前，国家正在制定规划，加大科研和生态修复的投入力度，以尽快修复和恢复红树林生态保护区.

3.3盐生植物与滨海城市绿化及生态建设缺乏耐盐好看的绿化苗木，是制约东营、天津、沧州等北方滨海地区的城市绿化及生态建设的主要因素.目前我国北方滨海城市绿化都是采用换土和水利工程进行.虽然见效快，但造价和维护经费非常巨大，且不可持续.“一年青、二年黄，三年进伙房”的谚语就是对滨海盐碱地城市绿化植物的形象写照.山东师范大学从1994年起，在东营建设了世界上第一个盐生植物园，先后引种264种世界各地的盐生植物，包括具有很好保健作用的白刺、枸杞、中华补血草，芙蓉葵和单瓣蜀葵、复瓣蜀葵等20余种漂亮的花卉，月见草、马尼拉草、狗牙根、中华结缕草等草坪草大概20种，还有北欧的芦竹、新疆的沙枣、青海的马蔺、苍山的牛蒡，以及可以越冬的蒙古冬青等，这些盐生植物都可以在中等以上盐碱地正常生长发育完成生活史，形成了盐碱地独特的自然景观，受到国内外同行和部门领导的高度赞赏.

除此之外，对于海滨城市的绿化，从盐生植物中筛选园艺性状优良的单株，进行工厂化快繁，为以后绿化提供苗木，对于沿海城市绿化、美丽乡村建设及生态建设都有非常大的前景.我们课题组通过主持国家和山东省有关项目，进行了10余年探索，目前已经积累了大量材料，有望很快投入盐碱地绿化应用.

3.4耐盐牧草和盐碱地区现代畜牧业产业盐碱地地区，地多人少，工业化不发达，非常适合现代化大型畜牧业发展.但是目前该地区奶牛场牧草大部分要靠进口，或者从甘肃、宁夏等地购买，运输成本高.如果能够解决或部分解决牧草本地化这个问题，可以大大降低成本，带动畜牧业的发展.牧草[12]虽然在盐碱地上长得慢，而且含有一定盐分，但实验表明，牛羊采食盐碱地天然牧草，其肉的质量、鲜嫩程度、营养成分等都明显要高，这也是最好的牛羊肉均产自盐碱地地区的原因.所以盐碱地牧草是最好的[13,14]，种植也大有可为.我们对308份高粱品种的耐盐性进行了初步筛选，然后将100多份耐盐品种在东营青坨农场试种.尽管土壤含盐量达到0.6%，其亩产鲜草达到7～8 t.同时，还试种了苜蓿、能饲兼用草等，其生物量也很大，可以做饲草.这些成果都已经完成，如果能够与企业合作，把技术转让给大的奶牛场或者养羊场，将产生巨大经济和社会效益.

3.5耐盐能源作物与盐碱地区域生物质能源产业我国的能源现在主要靠进口，原油依存度已经达到60%以上的红线，一有风吹草动，国家能源安全都将受到严重威胁.因此，我国十分重视太阳能、风能、水电等可再生能源的投入和开发，也取得了巨大成就.但是，太阳能、风能、水电、核电等都受到地理位置和自然条件制约，能够开发的地方差不多都开发了.所以，发展生物质能源是中国的战略考量.生物质能源[15,16]是用植物吸收太阳能，然后将储存的碳水化合物、纤维素、脂肪，转化成燃料乙醇、生物柴油等，具有绿色、环保、可持续特点，是未来能源的发展方向.但是，我国人多地少，发展生物质能源必须利用边际土地(盐碱地、丘陵和戈壁等).我们主持完成国家支撑计划项目，选育出耐盐高含糖量的甜高粱——济甜杂2号，创建了从播种、施肥、除草到收获全程机械化栽培技术规程，在含盐0.2%到0.6%的盐碱地中，达到亩产地上茎秆鲜重7 t左右，茎秆垂度达到20%.以现在的技术大概1 hm2地就可以产生相当于5～6 t 92号汽油，应用前景巨大.

3.6耐盐中草药和盐碱地中草药产业盐碱地里边分布着很多宝贵的中草药资源，非常适合发展中草药产业，有些药材有效成分比非盐碱地长出的还要高，比如罗布麻[17]、补血草、甘草、黄耆等.在南疆的盐碱地上，有一种草，牛和羊都不吃，经过调查发现它是苦马豆.最早在澳大利亚的牧场，牛羊一吃苦马豆就在圈里发疯，说明它含有很厉害的生物碱，这种成分一定会有药效.在东营有很多罗布麻，在盐碱地上可以生长，是很名贵的中草药，可以降压降血脂.补血草本身是名贵的中草药，而且它是泌盐性植物，在盐碱地上种植不需要改土.如果实现规模化种植，必将带动盐碱地地区中草药产业链的形成和发展.

3.7海水蔬菜与盐碱地新型有机蔬菜生产盐碱地上生长着大量野生优质蔬菜，如果进行规模化种植将形成新型有机海水蔬菜，对于解决西沙、南沙群岛官兵及海岛居民吃菜问题有重大战略意义，当然也可以补充城市居民菜篮子[18].海芦笋，可以在海南的沙滩上种，在寿光也有企业家在大棚里种.如果在东营对海芦笋进行大棚种植，土都不用换，种上就能活得很好.其微量元素、氨基酸含量比一般蔬菜高很多，其种子蛋白质含量可达42.57%，高于大豆(35.48%)和花生(28%)[19]，营养价值非常高，目前，市场价每斤13～18元；碱蓬是一种盐生植物，没有污染，而且营养价值也很高，富含丰富的甜菜红素、维生素和膳食纤维，以及植物盐、多糖、黄酮及多酚等多种功能组分，具有抑菌抗炎、调控血脂、调节糖代谢及抗氧化等功效[20]；冰菜(图2)原产于南非的马达加斯加，雨季长得就像菠菜，到了旱季就产生盐囊泡并且光合作用也由C3变成CAM.研究发现，雨季它是通过C3途径进行光合作用，实际光合碳化效率很低，抗性也比较差.旱季土壤里水分蒸发，把盐都带上来变成盐碱地，它在一周之内变成CAM植物，采用仙人掌那样的景天酸代谢，白天气孔关闭，晚上气孔开启，在液泡里面积累着大量的苹果酸.目前，冰菜已经成为名贵的海水蔬菜.除此以外还有海英菜、海须菜、盐角草、海马齿、秋茄等。以上这些例子，是可以在盐碱地上种，并用海水浇的一些蔬菜，它们种类很少，营养价值非常高，产量高，而且是有机特色蔬菜，是一个很有前途的产业，成本不需要投入太多，地不需要改.只需要有市场体系，产业链就能形成.

图2 冰菜的形态左图：蔬菜，中：正常土壤，右图：干旱及盐碱地.

3.8耐盐果树与盐碱地新型特色果品生产在盐碱地区分布着很多营养丰富的果树资源[21]，也适合在盐碱地建立新型的特色果品生产产业链.滨州沾化冬枣全国闻名，而沾化也属于盐碱地，冬枣只有在盐碱地生长，果子才脆甜.其次，盐碱地生长大量白刺，其果实营养丰富.我们在盐生植物园筛选出很多耐盐、优质枸杞和无花果品种[22]，如果加以规模化种植同时开发市场，形成产业链具有很大经济前景.

4 展 望

在盐碱地上，因地制宜，种植经济盐生植物，同时形成“政府搭台，院所研发，企业为主，农户参与”的新型盐碱地开发利用模式，是未来盐碱地的绿色开发的方向.盐碱地绿色开发是未来一个大的产业.这里高校和科研院所首先要进行盐生植物耐盐机理研究，特别是耐盐经济植物筛选培育，为政府和企业提供种质和技术支撑.其次，政府要搭建平台，为盐碱地转租、转包，企业落地，科学家实验等提供优质便利政策支持和保障.第三，盐碱地规模化绿色开发必须以企业为主，以产业为导向，实现市场化运作.这样当地政府提供土地、政策，科学家提供技术、材料、品种，科学家和农民通过参股或入股参与企业发展，才能实现政府、科学家、农民和企业的共赢局面，实现我国盐碱地绿色、可持续开发利用，确保我国粮食和能源安全.