灌浆中后期高温对小麦黏度的影响及品种耐热性研究

曹彩云，党红凯，郑春莲，李科江，马俊永

(1.河北省农林科学院旱作农业研究所，河北衡水 053000；2.河北省作物抗旱研究重点实验室，河北衡水 053000；3.农业部衡水潮土生态环境重点野外科学观测试验站，河北衡水 053000)

在全球环境温度不断增高的背景下，热胁迫问题是人类不得不面对的最为严重的挑战之一。在我国北方，花后高温胁迫已成为限制小麦产量和品质的重要环境因素之一[1-3]。小麦籽粒灌浆阶段的适宜温度为 20～24 ℃。而我国黄淮冬麦区小麦开花后常常出现日温30 ℃以上的天气，若伴以阵风，则形成干热风，成为我国北方麦区小麦生产中主要的气象灾害之一，对小麦籽粒产量和品质产生了很大影响[4-5]。研究表明，灌浆期高温使小麦剑叶光合同化效率降低[6]，小麦叶片光合能力下降，千粒重降低[7]，产量、品质下降[8]等。Jennery[9]研究认为，花后高温一方面降低了籽粒中蔗糖酶的活性，另一方面缩短了籽粒中淀粉的沉积时间，从而使籽粒淀粉积累量显著降低[10]，导致产量降低，同时还严重影响小麦加工品质[11]。淀粉作为小麦籽粒的重要组成部分，其糊化特性受基因型、环境及二者互作的影响[12-13]。前人的研究多集中于高温对小麦产量的影响机理及其对小麦淀粉合成关键酶活性和淀粉组分等的影响[14-16]，有关灌浆中后期高温与小麦耐热性及糊化特性关系的研究相对较少。本研究采用塑料薄膜升温的模式对小麦灌浆中后期至收获期进行高温胁迫处理，探讨不同品种对高温的响应以及不同品种在高温下黏度指标的变化，以期为加强小麦耐热性鉴定、筛选耐热种质资源、提高小麦产量和品质提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验在河北省农林科学院旱作农业研究所深州试验站进行，播前土壤有机质17.7 g·kg-1，碱解氮99.4 mg·kg-1，速效磷21.0 mg·kg-1，速效钾146.2 mg·kg-1。前茬绿豆，播前基施二铵450 kg·hm-2(N：18%，P2O5：46%)+钾肥150 kg·hm-2(K2O：50%)+尿素150 kg·hm-2(N：46%)，播种时间2015年10月8日，基本苗375×104·hm-2。足墒播种，笠年春季灌水3次，灌溉时间分别为3月26日、4月26日、5月22日，结合春季第一水追施尿素750 kg·hm-2(N：46%)。收获时间为2016年6月12日，生育期间降雨量为138 mm，其他管理同 大田。

1.2 试验设计

以河北(石麦19、石麦22、衡4399)、河南(矮抗58、周麦22、郑麦7698、周麦18)、山东(济麦22、良星99、山农20)、安徽(淮麦33、安农0711)四省当前生产推广冬小麦品种作为研究对象，在小麦的灌浆中后期至收获期采用塑料薄膜搭棚升温方式进行高温胁迫处理，即在花后20 d左右(本试验从5月20日)开始胁迫直至收获，每天 11:00-16:00将塑料棚移到处理区，其他时间将棚移开小区，高温处理用H1表示，大田自然生长作对照，用H0表示，随机排列，3次重复。试验小区长4.6 m，宽1.4 m，9行区(行距15.5 cm)。期间用MicroLogPRII型温湿度记录仪监测棚内外的温、湿度(表1)。

表1 高温处理阶段棚内外温度和湿度情况

H1表示热胁迫处理; H0表示大田自然生长。下同。

H1represents the high temperature stress treatment; H0represents no heat stress.The same in tables 5-9.

1.3 测定项目及方法

黏度指标：根据LS/T 6101-2002标准，采用快速黏度仪法，用Newport快速黏度仪(RVA,澳大利亚)测定小麦全粉的峰值黏度(cP)、最低黏度(cP)、最终黏度(cP)、糊化温度(℃)、峰值时间(min)。

产量：收获时去掉边行和行头，2行一个样方收获(面积1.395 m2)，测定籽粒产量。

千粒重：从测产样品中，随机数两个500粒，称重，误差小于0.3 g，测千粒重。

容重：用HGT-1000型容重器测定。

所有数据测定均3次重复。

1.4 数据处理

采用Excel进行数据整理，用SAS 8.02进行方差分析。

几何平均产量(CM)：CM=(YD×YP)1/2，YD为某品种在热胁迫下的产量，YP为某品种在正常环境下的产量。

耐热指数(HTI)：某基因型在热胁迫条件下的性状值与对照条件下性状值的比值[17]。

2 结果与分析

2.1 灌浆后期高温对小麦千粒重、容重及产量热感指数的影响

从12个品种的千粒重、容重和产量热感指数来看(表2)，矮抗58、衡4399、淮麦33、良星99和周麦22的3个指标的热感指数均小于1；安农0711、济麦22、山农20和石麦19的3个指标的热感指数均大于1；石麦22和郑麦7698的千粒重和产量热感指数均大于1，但容重热感指数小于1；周麦18的千粒重热感指数为1，容重和产量热感指数均小于1。

由表3可知，千粒重热感指数、容重热感指数及产量热感指数两两间呈现极显著正相关关系，与几何平均产量呈显著或极显著负相关关系，说明热感指数越低，则几何平均产量越高。

由表4可知，几何平均产量高的品种其耐热指数也相对较高，几何平均产量由大到小依次为淮麦33、矮抗58、良星99、衡4399、济麦22、山农20、石麦22、周麦22、石麦19、郑麦7698、周麦18和安农0711，矮抗58、衡4399、淮麦33、良星99和周麦22的耐热指数在0.59～0.64之间，其他品种的耐热指数在0.40～0.52之间。矮抗58、衡4399、淮麦33、良星99和周麦22(较对照减产36.2%～40.5%)被测3个指标的热感指数均小于1(表2)，耐热指数较高，且几何平均产量较高，为耐热型品种。安农0711、济麦22、山农20和石麦19(较对照减产48.4%～60.1%)被测3个指标的热感指数均大于1，且耐热指数也较低，石麦22被测3个指标的热感指数或大于1或小于1，但耐热指数较低，均为热敏感型品种。郑麦7698和周麦18介于两种类型之间(较对照减产 43.9%～47.0%)。

2.2 灌浆后期高温对小麦黏度的影响

2.2.1 对小麦峰值黏度、低谷黏度和最终黏度的影响

较对照而言，灌浆后期高温显著降低了12个小麦品种的峰值黏度、低谷黏度和最终黏度值(P<0.05)。由表5可知，品种、环境及其二者的交互作用对3个被测指标均有极显著影响。不同品种对高温的响应程度不同，济麦22、山农20和石麦22在高温下的峰值黏度、低谷黏度和最终黏度较其他品种降低幅度更大，其中，峰值黏度高温较各自对照分别降低了73.4%、85.4%和 73.5%，低谷黏度分别降低87.9%、96.6%和 83.6%，最终黏度分别降低86.7%、97.0%和82.9%。矮抗58、淮麦33、良星99、周麦22、石麦19和郑麦7698受高温影响相对较小，高温处理下峰值黏度分别依次较各自对照降低34.1%、34.0%、44.2%、36.2%、30.2%和31.2%。说明灌浆后期高温对耐热型品种矮抗58、淮麦33、良星99和周麦22的黏度指标影响相对较小，对热敏感型品种济麦22、山农20及石麦22的黏度指标影响相对较大。高温胁迫下，峰值黏度、低谷黏度和最终黏度三个指标两两间呈现显著正相关关系，其相关方程分别为Y=0.881X-225.0、Y=1.754X-427.0、Y=1.754X-427.0，R2分别为0.941、0.931和 0.998。在对照条件下，峰值黏度和低谷黏度、峰值黏度和最终黏度及低谷黏度和最终黏度间决定系数R2分别为0.271、0.172和 0.998，仅后者相关显著。说明高温会对小麦的不同黏度指标造成不同程度影响。

表2 供试品种的千粒重、容重和产量热感指数

同列数据后不同小写字母表示品种间在0.05水平差异显著。表4～9同。

Different small letters following data mean significant difference at 0.05 level among varieties.The sameas in tables 4-9.

表3 热感指数、耐热指数及几何平均产量间的相关性

*:P<0.05; **:P<0.01.The same in tables 5-9.

表4 12个品种的几何平均产量和耐热指数

2.2.2 对回生值的影响

回生值是最终黏度和低谷黏度的差值，表示在冷却过程中淀粉糊的凝沉强弱，数值愈大，凝沉愈强。本研究中，高温处理下，回生值和峰值黏度、低谷黏度、最终黏度均呈显著正相关关系，R2分别为0.917、0.993、0.998；在对照条件下，峰值黏度与回生值间相关性不显著，但低谷黏度、最终黏度与回生值呈显著正相关关系，R2分别为 0.837、0.961。由表6可知，环境、品种及其二者的交互效应均对小麦回生值有极显著影响；高温明显降低了各品种淀粉的回生值，影响幅度较大的是济麦22、山农20和石麦22，分别较对照平均降低86.7%、97%和82.9%，而矮抗58、淮麦33、郑麦7698、周麦22和周麦18高温下回生值降低幅度较小，在12.7%～22.3%之间，品种间差异可能与品种的耐热性不同有关。

2.2.3 对小麦稀懈值的影响

表7表明，高温可使小麦的稀懈值降低，品种、高温及其交互作用均对小麦稀懈值有极显著影响。在对照条件下，以矮抗58的稀懈值最高，且较其他品种的稀懈值差异达到了显著水平；不同品种的稀懈值受高温影响程度不同，山农20、济麦22和石麦22降低幅度较大，分别较对照降低85.4%、97.5%和82.2%；淮麦33较对照仅降低7.6%，周麦18、郑麦7698、矮抗58和周麦22分别较对照降低11.3%、14.7%、17.4%和 18.0%，衡4399、石麦19、良星99和安农0711较对照降低26.7%、34.3%、34.5%和44.1%，说明高温使小麦的稀懈值变差，但不同品种受影响程度不同。

表5 灌浆后期高温对小麦峰值黏度、低谷黏度及最终黏度的影响

表6 灌浆期高温对回生值的影响

表7 灌浆期高温对稀懈值的影响

2.2.4 对小麦峰值时间的影响

从表8可知，不同品种达到峰值的时间不同，品种、温度及其互作效应均对峰值时间有极显著影响。除了矮抗58外，其他品种在高温环境下的峰值时间均较对照条件下降低，降低幅度较大的是石麦22、济麦22和山农20。

表8 灌浆期高温对峰值时间的影响

2.2.5 对糊化温度的影响

从表9可知，高温对不同品种糊化温度的影响不尽相同；品种及品种与温度的交互作用对糊化温度有极显著影响，温度对糊化温度的影响不显著。受高温影响最大的是郑麦7698，高温下糊化温度较对照升高了16.13 ℃；山农20在高温下较对照糊化温度降低9.47 ℃。说明小麦的糊化温度主要受基因型的影响。

3 讨论与结论

3.1 小麦的耐热性受基因型影响

本研究结果表明，灌浆中后期高温可造成小麦产量、容重和千粒重的降低，与敬海霞等[18]研究结果一致。品种间的耐热性存在明显差异，矮抗58、衡4399、淮麦33、良星99和周麦22的千粒重、容重和产量的热感指数均小于1，耐热指数和几何平均产量均较高，属耐热型品种；安农0711、济麦22、山农20和石麦19被测指标的热感指数均大于1，石麦22被测指标的热感指数大于1或小于1，其耐热指数均较小，为热敏感型品种；郑麦7698和周麦18介于两个类型之间，为中性品种。从减产幅度看，矮抗58、淮麦33等耐热品种在高温下的减产幅度较小，而山农20、石麦22、济麦22和安农0711减产幅度大，与AI-Khatib等[19]在相同高温条件下，耐热性强的小麦品种籽粒产量受温度影响较小，而热敏感品种籽粒产量下降幅度大的研究结果类似，说明品种的耐热性受基因型控制[20-23]。因此，加强小麦耐热机理研究、鉴定和筛选耐热种质资源是提高小麦产量和应对高温胁迫的重要措施。

表9 灌浆期高温对糊化温度的影响

3.2 灌浆后期高温影响小麦的糊化特性

气候变暖，极端天气频发，会对小麦籽粒产量和品质的形成产生不利影响[24]。本研究结果表明，灌浆中后期高温不仅对产量造成了影响，还对小麦的糊化特性产生了极大影响，峰值黏度、最终黏度、低谷黏度、稀懈值等参数在高温条件下均显著降低，与王晨阳等[25]高温下淀粉的峰值黏度、低谷黏度、终结黏度、稀懈值显著降低的研究结果一致，但与陈希勇等[26]小麦籽粒灌浆后期高温胁迫提高多数基因型的高峰黏度、低谷黏度和最后黏度的研究结果有分歧。糊化特性影响面条的光滑性、软度及弹性等[27-28]。Konik等[29]研究指出，高峰黏度和低谷黏度与面条软度高度正相关。峰值黏度是最重要的淀粉质量指标[30]，与面包体积呈正相关[31]，而稀懈值影响面条的外观、质地[32]，与面条的弹性、韧性和爽口性呈显著负相关[33]，糊化温度低则蒸煮容易[34]。本研究中，灌浆后期高温极显著降低了小麦的峰值黏度、低谷黏度、最终黏度及稀懈值，且耐热性差的济麦22、山农20和石麦22的受影响程度较大，推测会影响其加工品质和适口性。

3.3 糊化特性受基因型和环境影响

本研究中，济麦22、山农20和石麦22三个品种在高温胁迫下其峰值黏度、最低黏度、最终黏度、回生值等指标均明显降低，而高温胁迫对矮抗58、淮麦33、郑麦7698、周麦22的被测黏度指标影响相对较小，说明不同品种耐高温性不尽相同。在对照条件下，峰值黏度与最低黏度、最终黏度及回生值间相关不显著，但在高温环境下，峰值黏度与最低黏度、最终黏度及回生值间呈显著正相关，而且品种、温度及二者的交互作用对其影响达极显著水平，说明小麦的糊化特性不仅受遗传控制，也受温度及二者互作效应的影响[35-39]。李永庚等[40]发现，前期高温使峰值黏度显著增加，中期和后期高温使其下降；Shi等[41]研究表明，随着灌浆期温度的升高，淀粉凝胶温度增加；而Ames等[42]发现，成熟期高温高湿导致峰值黏度降低；王晨阳等[43]研究表明，豫麦 34花后 5 d 高温胁迫使其低谷黏度显著下降，而花后 25 d 高温胁迫下反而呈增大趋势。本研究在花后20 d左右至收获期进行高温处理，不仅产量明显下降，而且糊化特征指标也明显降低，耐热性强的矮抗58、淮麦33、良星99等品种的黏度指标参数变化幅度较小，耐热性差的济麦22、山农20和石麦22黏度指标受影响较大。冯 波等[44]的研究结果也表明，济麦22对灌浆初期高温表现出较好的耐热性和丰产性。小麦耐热性属于复杂的数量性状，对品种耐热性评价容易受评价指标[45]、处理时期[44]等因素的影响。因此对某一品种的耐热性还需进行多年综合评价。