大白母猪利用年限与初产性状间的遗传相关分析

赵云翔，阳文攀，高 宁，彭 兴，张从林，陈瑶生，刘小红，*

(1.中山大学 生命科学学院，广东 广州 510006； 2.佛山科学技术学院 生命科学与工程学院，广东 佛山 528000； 3.广西扬翔农牧有限责任公司，广西 贵港 537100)

母猪的利用年限是影响猪场养殖效益和盈利的关键因素之一[1]。母猪在低胎龄时淘汰会导致猪群更新率升高，从而增加后备母猪培育费用[2]，延长母猪利用年限可以减少购买后备母猪的花费和相关的隔离、培育和驯化方面的成本，从而提高养猪效益。母猪的利用年限可根据不同的研究目的定义[3-4]，分别以母猪终生总产仔数[4]、终生产活仔数[5]、在群总时间[6]、繁殖寿命[7]、某胎次产仔稳定性[8]等进行描述。母猪利用年限育种值估计方法大致分为生存分析[9-10]和线性模型分析[11-12]。由于母猪利用年限只有在母猪离群后才能获得，通过线性模型对母猪利用年限与母猪初产性状进行相关分析，可以了解母猪利用年限的遗传结构，帮助早期选种。本研究利用线性模型分析母猪终生产仔数、终生产活仔数、终生日龄、某胎次产仔稳定性等母猪利用年限相关性状及初产性状的遗传力与遗传相关，为生猪育种者提供更好的直接或间接选择方法，从而提高商品猪生产者的经济效益。

1 材料与方法

1.1 数据来源

以国家生猪产业体系华南种猪遗传评估网(www.breeding.cn)1998年1月至2014年8月间收集的大白母猪繁殖性状数据作为研究材料。数据来自广东省、福建省和广西壮族自治区的9个种猪场，筛选标准为每个性状每年至少有100条记录，每场每年至少有50条记录，性状包括第1胎分娩日龄(the age at first farrowing，AFF)、第1胎总产仔数(the total number born parity 1，TNB1)、第1胎产活仔数(the number born alive parity 1，NBA1)、前3胎产活仔数(the accumulated born alive to parity 3，NBA3)、前5胎产活仔数(the accumulated born alive to parity 5，NBA5)、第3胎稳定性(the stayability to farrowing parity 3，ST3F)、第5胎稳定性(the stayability to farrowing parity 5，ST5F)、终生总产仔数(the accumulated lifetime total number born，TNBL)、终生产活仔数(the number of piglets born alive during the life，NBAL)和终生日龄(the length of life，LL)。其中，第3(5)胎稳定性定义为第3(5)胎是否进行分娩，无分娩标记为0，分娩标记为1；终生日龄定义为出生至最后分娩所经历的时间。

1.2 数据处理

去除繁殖性状记录中个体ID号、配种时间、分娩时间、胎次记录和母本ID号等缺失的个体，只保留从第1胎到淘汰都有繁殖记录的母猪个体。根据第1胎分娩日龄，将其划分为7个水平，分别为：≤304 d、305～325 d、326～356 d、357～387 d、388～418 d、419～449 d和≥450 d。

1.3 数据分析

1.3.1 固定效应划分

研究考虑场、年、季、胎次效应等固定效应。(1)场效应的划分：繁殖数据来源于9个猪场，根据母猪分娩场划分为9个水平；(2)年效应的划分：分娩数据来源于1998—2014年，分为17个水平；(3)月份效应的划分：将分娩所在的月份作为固定效应，共12个水平；(4)胎次效应的划分：以母猪最终胎次为胎次记录，划分10个水平，10胎及10胎以上作为1个水平。

1.3.2 遗传参数估计固定效应筛选模型

利用SAS的GLM过程对场、出生年份、出生月份和胎次等固定因素对繁殖年限相关性状进行最小二乘分析，筛选对性状有显著影响的固定效应纳入遗传参数估计模型，最小二乘分析模型为：

yijklm=μ+Hi+Yj+Sk+Pl+Mm+eijklm。

(1)

式(1)中：yijklm为繁殖性状第i个场、第j年、第k个出生月、第l个胎次、第m个分娩月的表型观察值；μ为性状群体均数；Hi为第i个场的效应；Yj为第j年的效应；Sk为第k个出生月的效应；Pl为第l个胎次的效应；Mm为第m个分娩月效应；eijklm为残差效应。各研究性状对应的固定效应见表1。

1.3.3 母猪初产性状与利用年限相关性状遗传参数估计模型

性状遗传力采用单性状动物模型进行分析，模型如下：

y=Xb+Za+e。

(2)

表1 遗传参数估计模型中评估的固定效应

Table1Fixed effect in model for analysis of genetic parameter

性状Trait场Herd出生年Brith year出生月Monthof Birth分娩月Month ofFarrowing胎次ParityAFF√√√TNB1√√√√NBA1√√√√NBA3√√√NBA5√√√TNBL√√√√NBAL√√√√ST3F√√√ST5F√√√LL√√√√

“√”表示模型中各研究性状评估的对应的固定效应。

“√” indicated the corresponding fixed effect of each research trait assessment in the model.

性状间的遗传相关和表型相关的模型采用两性状的多性状动物模型，模型如下：

(3)

采用动物模型REML方法估计相关性状的遗传参数，利用DMU(V6)育种软件的DMUAI模块计算方差组分。DMUAI程序采用平均信息算法和期望最大结合算法进行方差组分的估计，收敛标准为10-6。

2 结果与分析

2.1 大白母猪繁殖年限相关性状的描述性统计

如表2所示，大白母猪第1胎总产仔数、第1胎产活仔数、第3胎稳定性、终生产活仔数、终生总产仔数、第1胎分娩日龄、终生日龄性状数据量为35 086，前3胎总产活仔数数据量为17 203，前5胎产活仔数和第5胎稳定性数据9 985，数据量可靠，具有很好的遗传估计价值。

2.2 大白母猪利用年限相关性状的遗传分析

2.2.1 方差组分与遗传参数估计

大白母猪繁殖年限遗传参数估计固定效应F值检验见表3。分析发现，出生年效应对前3胎产活仔数的影响差异不显著(P>0.05)；场效应、出生月效应对前3胎产活仔数的影响差异极显著(P<0.01)。场效应、出生年效应、出生月效应、分娩月效应、胎次效应对其他大白母猪繁殖年限相关性状影响差异极显著(P<0.01)。

2.2.2 繁殖年限相关性状遗传参数估计

由表4可知，大白母猪第1胎总产仔数、第1胎产活仔数、终生总产子数、终生产活仔数、第5胎稳定性遗传力为0.132～0.198，属于低遗传力性状；前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、第3胎稳定性遗传力为0.230～0.271，属于中等遗传力性状；第1胎分娩日龄、终生日龄遗传力为0.492～0.642，属于高遗传力性状。

2.2.3 性状间的遗传相关与表型相关

大白母猪繁殖年限相关性状间的遗传相关与表型相关的估计结果见表5。第1胎分娩日龄与终生日龄遗传相关为0.969，表型相关为0.900，相关程度高。第1胎分娩日龄和终生日龄与第1胎总产仔数、第1胎产活仔数、前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、终生总产仔数、终生产活仔数遗传相关为-0.019～0.142，表性相关为0.030～0.089。第1胎分娩日龄和终生日龄与第3胎稳定性、第5胎稳定性遗传相关为-0.130～-0.060，表型相关为-0.005～-0.093。第1胎总产仔数、第1胎产活仔数、前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、终生总产仔数和终生产活仔数遗传相关为0.586～0.947，表型相关为0.445～0.869。第1胎总产仔数、第1胎产活仔数、前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、终生总产仔数和终生产活仔数与第3胎稳定性、第5胎稳定性遗传相关为0.050～0.220，表型相关为0.005～0.114，相关程度低。第3胎稳定性与第5胎稳定性遗传相关为0.897，表型相关为0.775。

表2 大白母猪繁殖年限相关性状表型描述统计

Table2Descriptive statistics of longevity traits in Large White sows

性状 Trait个体数 Number平均值 Mean标准差 SD最小值 Min最大值 MaxTNB13508610.12 10.12 121NBA1350858.74 8.74 020NBA31720328.59 28.59 552NBA5998549.75 49.751883TNBL3508635.0435.041195NBAL3508631.02 31.02 0181ST3F3508649.0049.00 01ST5F998528.5028.50 01AFF/d33341372.42372.42290500LL/d35084715.15715.152902716

表3 大白母猪繁殖年限相关性状遗传参数估计固定效应的F值检验

Table3TheFvalue of fixed effects for genetic parameter estimation of longevity traits in Large White sow

性状 Trait场 Herd出生年 Brith year出生月 Month of Birth分娩月 Month of Farrowing胎次 ParityAFF485.29∗∗56.58∗∗6.12∗∗TNB1207.52∗∗29.59∗∗17.04∗∗16.34∗∗NBA1196.31∗∗35.93∗∗45.58∗∗11.38∗∗NBA3217.12∗∗31.876.34∗∗NBA5205.25∗∗27.53∗∗4.12∗∗LL12324.10∗∗19452.00∗∗1336.60∗∗227998.60∗∗TNBL3 569.30∗∗2004.40∗∗185.30∗∗29518.20∗∗NBAL3588.30∗∗1758.30∗∗194.80∗∗26305.90∗∗ST3F194.17∗∗124.59∗∗7.85∗∗ST5F220.54∗∗133.35∗∗9.30∗∗

*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)。

* and ** meant significant differences at the levels ofP<0.05 andP<0.01.

表4 大白母猪繁殖年限的方差组分及遗传参数

Table4Variance components and genetic parameters of longevity traits in Large White sow

性状 Traitσ2aσ2eh2AFF525.131 (16.715)542.081 (12.169)0.492 (0.013)TNB11.265 (0.085)7.043 (0.088)0.152 (0.010)NBA11.219 (0.091)8.018 (0.097)0.132 (0.010)NBA37.254 (0.539)24.266 (0.509)0.230 (0.016)NBA516.317 (1.473)43.888 (1.360)0.271 (0.023)LL5397.488 (148.605)3007.729 (97.587)0.642 (0.013)TNBL9.512 (0.504)40.226 (0.504)0.191 (0.010)NBAL7.361 (0.439)37.677 (0.457)0.163 (0.009)ST3F0.053 (0.003)0.172 (0.002)0.235 (0.011)ST5F0.041 (0.002)0.167 (0.002)0.198 (0.010)

括号中为相关方差组分及遗传力的标准误。

The standard errors of relative variance components and heritability were shown in brackets.

表5 大白母猪繁殖年限性状的遗传相关与表型相关

Table5Genetic and phenotypic correlation among longevity traits in Landrance in Large White sow

AFFTNB1NBA1NBA3NBA5LLTNBLNBALST3FST5FAFF0.1030.0630.0700.0440.969-0.004-0.019-0.149-0.130TNB10.0440.8440.8030.7380.1420.7210.6570.0520.050NBA10.0380.7940.8630.7820.1340.5860.7230.1480.123NBA30.0710.5630.6530.9470.0590.7180.8170.1970.220NBA50.0570.4740.5280.8530.0060.6800.9050.1970.164LL0.9000.0500.0570.0890.06500.008-0.060-0.051TNBL0.0310.5260.4150.5950.6660.0300.8730.1140.089NBAL0.0330.4610.5460.7130.8270.0340.8690.1610.114ST3F-0.0880.0510.0780.0080.007-0.0070.0060.0080.897ST5F-0.0930.0520.0750.1140.006-0.0050.0050.0050.775

上三角为性状间的遗传相关，下三角为性状间的表型相关。

Genetic correlation coefficient above diagonal，phenotype correlation coefficient below diagonal.

3 讨论

3.1 母猪利用年限表型描述性统计及遗传力分析

本研究中，9个猪场的大白母猪第3胎、第5胎稳定性为49.0%、28.5%，低于Mucha等[13](67.7%，43.2%)和López-Serrano等[14](62%)的报道。大白母猪终生总产仔数平均值为35.04，低于Lucia等[15]在北美(45.0)和Engblom等[16]在瑞典(55.9)的报道。大白母猪终生产活仔数为31.02，低于Sasaki等[17]在日本(52.5)和Abell等[18]在美国(53.8)的报道。大白母猪终生日龄为715.15 d，低于Nikkilä等[4]的报道(823.42 d)，略高于Engblom等[19]的报道(665 d)。这些差异可能是由于环境(如猪场硬件设施)[20]、管理[21]、生产方式[22]不同造成的，同时也说明在终生总产仔数、终生产活仔数、第3胎和第5胎稳定性上具有较大的提升空间。

大白母猪终生总产仔数、终生产活仔数遗传力为0.191、0.163，Nikkilä等[4]估计终生产活仔数和终生总产仔数遗传力为0.16和0.17，Noppibool等[23]估计终生产活仔数遗传力为0.17。大白母猪前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、第3胎稳定性和第5胎稳定性遗传力分别为0.230、0.271、0.235、0.198，Engblom等[19]估计母猪第1～4胎稳定性分别为0.07、0.06、0.04、0.08，Lopezserrano等[14]估计大白母猪第3胎稳定性为0.10，Knauer等[24]估计母猪第1胎稳定性遗传力为0.14，大白母猪终生日龄遗传力为0.642。Noppibool等[25]估计第1次分娩至最后1胎断奶间隔遗传力为0.17。Engblom等[19]估计母猪从出生到淘汰间隔、母猪第1次分娩到淘汰间隔遗传力均为0.06。Sobczyńska等[26]估计母猪从出生到淘汰间隔、母猪第1次分娩到最后1胎分娩间隔遗传力为0.095、0.104。本研究总产仔数、终生产活仔数、前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、第3胎稳定性和第5胎稳定性等性状遗传力与其他研究相似，而终生日龄遗传力高于其他研究结果，可能是与本研究性状的定义与数据来源有关。

3.2 母猪利用年限性状遗传相关分析

本研究中，9个猪场大白母猪第1胎总产仔数、第1胎产活仔数、前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、终生总产仔数和终生产活仔数间有较强的正表型相关与遗传相关，与终生日龄有较弱的正表型相关与遗传相关，与第3胎和第5胎稳定性有较弱的正表型相关与遗传相关。第1胎产仔数和第1胎产活仔数与终生总产仔数和终生产活仔数间的遗传与表型相关与Oh等[27]、Noppibool等[28]的结果类似。Sobczynska等[6]发现大白母猪终生生产日龄与第1胎产活仔数有较弱的正遗传相关，为0.226，与本研究结果类似。Engblom等[19]发现第3胎稳定性和第4胎稳定性与终生日龄间的遗传相关为较强的正相关，其结果与本研究结果有一定的联系。母猪初产日龄与终生总产仔数和终生产活仔数间呈一定的负遗传相关，而初产日龄与终生日龄呈强的正遗传相关。

3.3 母猪利用年限相关性状的选育

本研究比较了母猪利用年限有关性状的遗传力与遗传相关，母猪前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、终生总产仔数和终生产总活仔数等性状间表型与遗传相关较高。第1胎总产仔数和第1胎产活仔数与母猪前3胎产活仔数、前5胎产活仔数、终生总产仔数和终生产总活仔数等性状间表型与遗传相关较高，可以通过对第1胎总产仔数、第1胎产活仔数等指标对母猪进行初选，再衡量前3胎产活仔数，间接选择终生产仔性能良好的母猪。研究表明，母猪成功分娩3胎才能为养殖者提供效益，所以可以将第3胎稳定性作为母猪盈利的阈性状进行选育。母猪初产日龄与终生总产仔数和终生产活仔数间呈一定的负遗传相关，而初产日龄与终生日龄呈强的正遗传相关，所以应该适当控制初产日龄。

通过对母猪利用年限的遗传参数估计有望更好选育改善母猪利用年限有关性状，同时通过母猪利用年限与其他性状(如初产性状)间的遗传相关分析，有助于实施平衡育种，如结合母猪体型构造、生长性状对母猪进行选育[29-30]等。