短管赤眼蜂对草地贪夜蛾和斜纹夜蛾不同日龄卵的寄生能力及子代蜂适合度

朱凯辉 周金成 张柱亭

摘要 草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda原产于美洲，是新近入侵我国的重大危险性入侵害虫。短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum是美洲当地寄生草地贪夜蛾卵的重要自然天敌。该蜂早在1979年就被引入我国。为检测短管赤眼蜂对不同日龄草地贪夜蛾卵的寄生适应性，本研究以发育12 h内、24～36 h和48～60 h的草地贪夜蛾卵为研究对象，以斜纹夜蛾Spodoptera litura卵为对照，探究了短管赤眼蜂对不同日龄草地贪夜蛾卵和斜纹夜蛾卵的寄生效果及子代蜂的适合度。结果表明：短管赤眼蜂对两种寄主不同日龄的卵块寄生率均达到100%，但对草地贪夜蛾卵表现出更高的卵粒寄生率。与斜纹夜蛾卵育出的子代蜂相比，草地贪夜蛾卵育出的子代蜂个体偏小，平均单卵出蜂数较低。研究结果将为今后应用短管赤眼蜂防治草地贪夜蛾提供基础数据。

关键词 短管赤眼蜂; 草地贪夜蛾; 卵寄生蜂; 斜纹夜蛾; 引进天敌

中图分类号： S 476.3， S 433.4  文献标识码： A  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019401

Abstract Spodoptera frugiperda， which is native to the Americas， is a new dangerous invasive pest in China. Trichogramma pretiosum has been demonstrated as one of the most important natural enemy against Spodoptera frugiperda in Americas. This Trichogramma specie has been introduced in China since 1979. To test the adaptability of T.pretiosum on S.frugiperda eggs at different ages， the S.frugiperda eggs， which have developed 0-12 h， 24-36 h， or 48-60 h， were examined， and the S.litura eggs were used as the control. We investigated parasitic capacity and offspring fitness parameters of T.pretiosum females as influenced by host species and egg age. The results showed that the parasitic rate of egg masses is 100% regardless of host species and egg age. T.pretiosum females supplied with S.frugiperda eggs performed higher parasitic rate of eggs than those supplied with S.litura eggs. However， offspring wasps emerged from S.frugiperda eggs showed reduced offspring number per host egg and smaller body size when compared with those emerged from S.litura eggs. Our results will supply a primary data for the application of introduced T.pretiosum against S.frugiperda in future.

Key words Trichogramma pretiosum; Spodoptera frugiperda; egg parasitoids; Spodoptera litura; introduced natural enemy

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda属鳞翅目夜蛾科灰翅夜蛾属，是一种原产于美洲地区的多食性和迁飞性害虫[1]。2019年1月该虫被报道首次入侵我国云南，随后迅速北上迁飞扩散，截至8月6日已席卷我国22个省份，受害玉米、甘蔗等作物约60万 hm2。草地贪夜蛾虽然入侵我国不足7个月，但其在我国的扩散速度、为害面积均创造了空前的记录，其入侵速度远远超过了我国目前记录在案的所有其他入侵害虫，是目前威胁我国秋粮生产的头号危险性入侵害虫[2-4]。由于该虫为害面积广，传播速度快，使得现有的应急防控手段已无法从根本上完全扑杀入侵种群。该虫在我国定殖并周年为害已成定局。因此，对该虫的防控应立足于建立长效防控机制以预防其暴发成灾[5]。

入侵地本土生态抑制因子的缺失是草地貪夜蛾在我国暴发的根本原因之一。天敌逃逸假说认为，专食性天敌的缺乏是入侵生物在入侵地泛滥成灾的重要原因[5-7]。因此，从入侵害虫原产地寻找可利用的专食性天敌是目前国内外防治入侵害虫的“模式方法”。早在1888年，为防治入侵美国加利福尼亚地区的一种原产于澳大利亚的吹绵蚧Icerya purchasi，美国从澳大利亚引进了其专食性天敌澳洲瓢虫Rodolia cardinalis，成功抑制了吹绵蚧种群的扩张[7]。可见，专食性天敌的筛选和利用对重新恢复针对草地贪夜蛾的生态平衡具有重大意义。因此，筛选适宜的专食性天敌是建立针对草地贪夜蛾长效防控体系的最关键环节。

草地贪夜蛾具有发育速度快，高龄幼虫具有钻蛀性，后期扩散能力强等特点，对高龄幼虫和迁飞成虫的防治难度较大[1]。据报道，草地贪夜蛾单雌一生产卵可达1 000余粒，其迁飞种群迁入田间后产下大量卵块，成为该虫在各地田间为害的源头[1， 5]。因此，对该虫的防治应立足于“防小防早”的基本方针，重点防控草地贪夜蛾卵期及幼虫前期以防止其后期暴发成灾。然而，该虫卵期的发育速度极快，25℃条件下仅需3 d就可孵化。因此，我国现有规模化生产的多数卵寄生蜂品种可能都难以在卵期对该虫形成有效控制。首先，我国本土天敌与草地贪夜蛾缺乏长期的协同进化历史，可能难以在该虫卵块孵化前成功搜寻、识别并寄生卵块;其次，草地贪夜蛾产下的卵块上常具有一层较厚的鳞毛层，对卵期寄生蜂起到一定防御作用[5]（图1～图2）。类似的研究也表明，与草地贪夜蛾同属的甜菜夜蛾S.exigua卵块上的鳞毛层可有效屏蔽多种赤眼蜂的寄生。在实验室条件下，包括目前大规模应用的松毛虫赤眼蜂Trichogramma dendrolimi、玉米螟赤眼蜂T.ostriniae和螟黄赤眼蜂T.chilonis等对甜菜夜蛾卵粒的寄生率均低于5%[8]。综合诸多因素，我们认为仅利用目前我国本土规模化生产的赤眼蜂产品来防治入侵害虫草地贪夜蛾可能无法达到理想效果。

2.3 子代蜂个体大小

子代蜂个体大小受寄主种类（F1，144=785.30，P<0.05）和寄主卵龄（F2，144=5.07，P<0.05）的显著影响，但不受两者的交互作用影响（F2，144=0.47，P=0.63）。相同卵龄下，斜纹夜蛾卵育出的子代蜂个体大小（0～12 h：159.53 μm±0.28 μm，z=16.84，P<0.05;24～36 h：159.33 μm±0.16 μm，z=16.23，P<0.05;48～60 h：159.82 μm±0.026 μm，z=15.47，P<0.05）。显著大于草地贪夜蛾卵育出的子代蜂（0～12 h：154.78 μm±0.14 μm;24～36 h：154.75 μm±0.23 μm;48～60 h：155.46 μm±0.21 μm）48～60 h的两种寄主卵育出的子代蜂个体大小均显著大于0～12 h（z=2.44，P<0.05）和24～36 h（z=2.99，P<0.05）寄主卵育出的子代蜂（图5）。

3 讨论

研究结果表明，相对于斜纹夜蛾卵，短管赤眼蜂对草地贪夜蛾卵具有较强的寄生能力，但其子代蜂生长发育表现低于我们的预期。类似研究也发现，短管赤眼蜂对草地贪夜蛾的寄生偏好显著高于美洲当地的另外一种近缘夜蛾种类S.cosmioides[14]。尽管本试验并未检验我国几种主要赤眼蜂品种对草地贪夜蛾卵的寄生能力，但类似研究已经暗示了我国本土赤眼蜂种类对草地贪夜蛾卵的寄生效率可能不高。有研究检验了5种在我国应用较广的赤眼蜂种类对甜菜夜蛾卵的寄生能力，发现即使在实验室条件下，松毛虫赤眼蜂、玉米螟赤眼蜂、黏虫赤眼蜂T.leucaniae和螟黄赤眼蜂对甜菜夜蛾卵的寄生率低于5%，仅稻螟赤眼蜂T.japonicum能勉强达到10%的寄生率[8]。该研究的作者通过观察发现，甜菜夜蛾卵表的鳞毛成功防御了5种赤眼蜂对其寄生。而甜菜夜蛾与草地贪夜蛾同属于灰翅夜蛾属，拥有相似的生物学特性，可以预见这几种赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生能力可能也不高。在本研究中，短管赤眼蜂对草地贪夜蛾的卵粒寄生率在50%左右，具有一定的防治潜力，但是我们在试验中也发现，当草地贪夜蛾鳞毛层较厚或卵粒多层堆积时，短管赤眼蜂也只能寄生外围表层的卵粒，使该蜂无法进一步提高其寄生率。值得注意的是，国外研究发现夜蛾黑卵蜂可以对草地贪夜蛾卵的内层卵粒进行寄生，且其寄生时会规避与短管赤眼蜂的竞争[11]。因此，如果夜蛾黑卵蜂能够实现完善成熟的工厂化繁育，可以考虑在田间应用过程中搭配使用夜蛾黑卵蜂与短管赤眼蜂以提高对草地贪夜蛾的防控效果。

我们还发现，即使草地贪夜蛾卵已接近孵化，短管赤眼蜂依然可以实现对其寄生并使子代顺利完成发育。除此以外，短管赤眼蜂对不同卵龄的草地贪夜蛾卵均具有较高的寄生率。这一特性说明短管赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生作用可以覆盖几乎整个卵期，这对将来田间应用短管赤眼蜂防治草地贪夜蛾具有重要意义。另外，我们还发现斜纹夜蛾卵育出的子代蜂适合度高于草地贪夜蛾卵育出的子代蜂。这种子代生长发育的差异可能是由于寄主大小、寄主营养质量及寄主的免疫功能等因素造成。因此，尚需更全面的研究来检验短管赤眼蜂在不同寄主上的生长发育表现出差异的原因。

短管赤眼蜂可通过米蛾C.cephalonica或地中海粉螟Anagasta Kuehniella的卵作为中间寄主进行大规模繁育，繁殖成本相对较低，因而已被美洲国家广泛应用于防治草地贪夜蛾等夜蛾科害虫[11，15]。然而，草地贪夜蛾之前在我国并未广泛分布，其田间天敌短管赤眼蜂反而早于草地贪夜蛾被引进至我国。在引进我国之后，该蜂仅报道过用于防治小菜蛾Plutella xylostella等少数鳞翅目害虫，尚未在田间得到大规模应用[16-19]。短管赤眼蜂自1979年引进我国以来已近40年，近年来我国有关该蜂的应用和基础性研究已不多见。据我们所知，近5年来有关短管赤眼蜂的中文研究文献仅有2篇[20-21]，我们推测目前国内仍保有短管赤眼蜂种群的研究单位可能不多。此外，国内现有的研究仅围绕该蜂孤雌产雌的特性进行了一些理论研究，但关于该蜂的工厂化繁育和寄生草地贪夜蛾的生物学特性尚需要全面梳理[22-23]。尽管我国已经建立了利用柞蚕卵Antheraea pernyi繁育赤眼蜂的大卵繁蜂技术体系[24]，但据我们所知，短管赤眼蜂无法寄生柞蚕卵。因此，在当前草地贪夜蛾已经入侵我国的条件下，若想充分发挥短管赤眼蜂对草地贪夜蛾的生态防控作用，势必需要考虑利用米蛾卵等小卵作为替代寄主来实现该蜂的大规模繁育。本研究首次于国内报道了原产于美洲的引进天敌短管赤眼蜂对草地贪夜蛾卵的寄生能力及生物学特性，研究结果将为今后利用该蜂防治入侵性草地贪夜蛾提供参考。

参考文献

[1] TODD E L，POOLE R W.Keys and illustrations for the armyworm moths of the noctuid genus Spodoptera Guenée from the Western Hemisphere [J].Annals of the Entomological Society of America，1980，73（6）：722-738.

[2] 吳秋琳，姜玉英，吴孔明.草地贪夜蛾缅甸虫源迁入中国的路径分析[J].植物保护，2019，45（2）：1-6.

[3] 姜玉英，刘杰，朱晓明.草地贪夜蛾侵入我国的发生动态和未来趋势分析[J].中国植保导刊，2019，39（2）：33-35.

[4] 王磊，陈科伟，陆永跃.我国草地贪夜蛾入侵扩张动态与发生趋势预测[J/OL].环境昆虫学报，2019，41（4）：683-694.