草地贪夜蛾的发育起点温度、有效积温和发育历期预测模型

何莉梅 葛世帅 陈玉超

摘要 温度是影响草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda生长发育、繁殖和分布地区的主要环境因素。本研究利用室内恒温饲养的方法，测定了草地贪夜蛾各发育阶段的发育起点温度、有效积温和生命表参数，并构建了发育历期的预测模型。研究结果表明，温度对草地贪夜蛾各发育阶段的发育历期、化蛹率、蛹的存活率与羽化率以及成虫繁殖力有显著影响。各发育阶段的发育历期随温度的升高而缩短，15～35℃下幼虫的发育历期为55.26～9.58 d。20～30℃为种群生长发育的适宜温度，成虫繁殖的最适温度为20～25℃。卵、幼虫、蛹和卵到蛹的发育起点温度分别为10.27、11.10、12.20和11.34℃，有效积温分别为44.57、211.93、135.69和390.55日·度。本研究结果可为预测草地贪夜蛾的发育历期、发生区域、发生期和发生世代提供科学依据和技术支撑。

关键词 草地贪夜蛾; 温度; 发育历期; 发育起点温度; 有效积温

中图分类号： S 435.132  文献标识码： A  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019409

Abstract Temperature is the main environmental factor affecting the growth， reproduction and distribution of fall armyworm （FAW）， Spodoptera frugiperda. In this study， the developmental threshold temperature， effective accumulated temperature and life table parameters of FAW were determined by indoor constant temperature culture，and the prediction model of developmental duration was constructed. The results showed that temperature had significant effects on the development duration， pupation rate， survival and emergence rate of pupae and reproductive capacity of adults. The development duration of each developmental stage was significantly shortened with the increase of temperature， and the larval development duration was 55.26-9.58 days at 15-35℃. The suitable temperature for population growth and development was 20-30℃， and 20-25℃ was the optimum temperature for adult reproduction. The developmental threshold temperatures and effective accumulated temperatures of eggs， larvae， pupae and eggpupae were 10.27， 11.10， 12.20 and 11.34℃， respectively， and the effective accumulated temperatures were 44.57， 211.93， 135.69 and 390.55 d·℃， respectively. The results of this study provide a scientific basis and technical support for predicting the development period， occurrence area， occurrence period and generation of FAW.

Key words Spodoptera frugiperda; temperature; developmental duration; developmental threshold temperature; effective accumulated temperature

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）隶属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾属Spodoptera[1-2]，是一种原生于美洲热带和亚热带地区的杂食性及迁飞性农业害虫[3-4]，具有繁殖力强、适应性广、暴发性为害、扩散蔓延迅速等特点。2016年1月，草地贪夜蛾首次入侵非洲西部并暴发成灾[5]，到2018年1月蔓延至撒哈拉以南的44个非洲国家[6-7]。2018年7月传入印度卡纳塔克邦[8]，随后在缅甸、泰国等亚洲国家相继发生为害[9-10]。2019年1月，我国云南发现草地贪夜蛾幼虫为害[11]，随后该虫迁入我国多地，并在玉米、甘蔗、高粱等作物上发生为害，成为严重威胁我国农业生产的重大害虫。

温度是影响节肢动物生长发育及其分布的主要环境因素。每种昆虫完成某一发育阶段必须积累一定量的有效温度，即有效积温（effective accumulated temperature）。当环境温度高于昆虫的发育起点温度（developmental threshold temperature）时，昆虫开始发育，但过高的温度亦会抑制昆虫的生长发育和繁殖。

昆虫的发育起点温度、有效积温以及适应的温度范围决定它是否能在某一地区完成生活史，因此，研究昆虫的发育起点温度、有效积温有助于預测其在某一地区的发生期和发生世代，而明确昆虫的适应温度范围则有助于了解其暴发机制，可为害虫的预测预报及综合治理提供依据[12-14]。

草地贪夜蛾入侵后，我国科学家对其迁飞路线、轨迹分析、形态学、种型分子鉴定、田间分布型、调查与抽样、发生与防治、测报方法、飞行能力和寄主偏好性等开展了系统研究[15-30]。但关于温度对该虫生长发育的影响还未见报道，为了较准确地推算草地贪夜蛾在我国各地的发生世代和发生规律，为草地贪夜蛾的监测和有效防控提供科学依据，我们在室内利用恒温饲养的方法，对草地贪夜蛾各发育阶段的发育起点温度和有效积温进行了测定，并研究了温度对草地贪夜蛾各发育阶段的发育历期、幼虫的化蛹率、蛹的存活率与羽化率以及成虫繁殖能力的影响。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试草地贪夜蛾于2019年1月19日采自云南省德宏州鲜食玉米田，将采集的幼虫在室内用玉米叶饲养建立室内种群，F1代幼虫用玉米叶粉和麦胚粉制成的人工饲料饲养至化蛹，收集F1代成虫的卵块用于试验。幼虫和成虫的饲养条件为：温度26℃±1℃，相对湿度70%±5%，光周期L∥D=16 h∥8 h。

1.2 试验方法

利用MGC智能程序型人工气候箱（MGC450HP型，上海一恒科学仪器有限公司）测定草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温。分别设置15、20、25、30、35℃ 5个不同的恒温条件。光照设置为5 000 lx、光周期L∥D=16 h∥8 h，卵至蛹期的相对湿度设置为70%，成虫期的相对湿度设置为80%。将收集的草地贪夜蛾卵块分别置于不同的气候箱内，待卵孵化后转入装有人工饲料（由黄豆粉和麦胚粉制成）的24孔板内饲养，每个孔接1头幼虫，并依次编号（从幼虫孵出到成虫死亡，均使用同一编号），5龄后改用玻璃指形管（直径1.5 cm，高7.5 cm）饲养至化蛹。每天观察记录草地贪夜蛾的卵、幼虫、蛹及成虫的发育情况以及完成各发育阶段所需的时间，每个温度处理的卵观察80粒，幼虫观察80头，重复3次，共240粒卵或幼虫。化蛹后称量蛹重并鉴别雌雄，以蛹的性别反推其卵期和幼虫期的性别，其中15℃处理的化蛹后第10天称量，20℃处理的化蛹后第8天称量，25℃处理的化蛹后第4天称量， 30℃和35℃处理的化蛹后第3天称量。蛹羽化为成虫后单独配对（♀∶♂=1∶1），置于460 mL塑料杯中，杯口用无菌脱脂纱布封住以收集卵粒，每天饲喂5%（V/V）洋槐蜂蜜水，观察记录成虫开始产卵的时间、每天的产卵量、卵的孵化量以及成虫的死亡时间，对死亡后的雌蛾进行卵巢解剖，以雌蛾交配囊中的精珠数目判定交配与否和交配次数，从而计算得出产卵前期、产卵期、产卵量及卵的孵化率和交配率。

1.3 发育速率与温度关系数学模型的建立

应用线性模型和Logistic模型描述草地贪夜蛾各发育阶段发育速率与温度的关系，用R2比较拟合程度，各模型方程表述如下：

线性模型：V（T）=a+bT;

Logistic模型：V（T）=K/[1+aexp（bT）]。

式中，a，b，K为模型参数，V（T）为各发育阶段的发育速率，T为温度。

1.4 发育起点温度与有效积温的计算

根据有效积温法则，采用最小二乘法计算草地贪夜蛾各发育阶段的发育起点温度和有效积温。计算公式如下：C=∑V2∑T-∑V∑Tn∑V2-（∑V）2

K=n∑VT-∑V∑Tn∑V2-（∑V）2式中，T为环境温度;C为发育起点温度;K为有效积温常数;V为发育速率（1/发育历期）;n为试验温度组数，本研究中n=5。

1.5 数据分析

采用SPSS 20.0统计分析软件对数据进行方差分析和线性拟合，百分数资料在方差分析前进行反正弦平方根转换，采用单因素方差分析检验不同发育阶段各指标随着温度变化的显著性差异，运用Duncan氏新复极差法进行多重比较分析，不同性别间的差异显著性采用t测验法检验，发育历期的观测值与预测值进行Pearson相关系数显著性分析。

2 结果与分析

2.1 温度对草地贪夜蛾各发育阶段的历期和繁殖特性的影响  将试验所得数据进行归纳整理，计算得出草地贪夜蛾在不同温度条件下不同发育阶段和世代的发育历期（表1和表2），草地贪夜蛾各发育阶段和整个世代在15～35℃条件下均能完成生长发育。温度对草地贪夜蛾卵（♀+♂：F4，655=20 310.407，P<0.001;♀：F4，348=10 169.086，P<0.001;♂：F4，302=10 112.504，P<0.001）、幼虫（♀+♂：F4，652=11 231.835，P<0.001;♀：F4，348=6 783.021，P<0.001;♂：F4，299=4 965.043，P<0.001）、蛹（♀+♂：F4，531=3 341.196，P<0.001;♀：F4，277=891.039，P<0.001;♂：F4，248=3 108.727，P<0.000 1）及整个世代（♀+♂：F4，513=1 571.326，P<0.001;♀：F4，268=765.600，P<0.001;♂：F4，239=706.185，P<0.001）的发育历期影响显著。各发育阶段的历期随着温度的升高而缩短，幼虫发育历期在35℃条件下最短，为9.58 d，在15℃条件下最长，达55.26 d，不同温度之间幼虫发育历期差异显著;在30℃和35℃条件下蛹及整个世代的发育历期显著短于15～25℃，15℃条件下蛹和整个世代的发育历期最长，分别为43.00 d和109.55 d。温度越低，各发育阶段的历期越长，在15℃和20℃条件下会出现7龄幼虫。

1） 表中数据为平均值±标准误，同行不同小写字母表示同一发育阶段的草地贪夜蛾在不同温度下的发育历期差異显著（P<0.05）。

Data in the table are mean±SE， and those in the same row followed by different small letters are significantly different （P<0.05）.

由表2可见，在15℃条件下，草地贪夜蛾幼虫的发育历期（t=-2.575，df=111，P=0.011）存在显著的性别差异;蛹期（t=-1.000，df=7，P=0.351）、卵到蛹（t=-0.385，df=7，P=0.711）的发育历期、成虫寿命（t=0.369，df=7，P=0.718）以及整个世代历期（t=0.232，df=7，P=0.823）的性别差异不显著。在20℃条件下，草地贪夜蛾的卵期（t=-0.256，df=111，P=0.799）和成虫寿命（t=0.682，df=182，P=0.496）不存在显著的性别差异;但不同性别的幼虫（t=-3.012，df=182，P=0.003）、蛹（t=-18.106，df=182，P<0.001）、卵到蛹（t=-14.413，df=182，P<0.001）和整个世代（t=-2.947，df=182，P=0.004）的发育历期差异显著。在25℃条件下，草地贪夜蛾的幼虫历期（t=-0.497，df=165，P=0.620）和成虫寿命（t=-1.331，df=165，P=0.185）不存在显著的性别差异;蛹（t=-30.493，df=165，P<0.001）、卵到蛹（t=-11.738，df=165，P<0.001）及整个世代（t=-3.764，df=165，P<0.001）的发育历期不同性别间差异显著。在30℃条件下，不同性别的草地贪夜蛾的幼虫期（t=-0.134，df=114，P=0.894）、成虫寿命（t=-1.602，df=114，P=0.112）及整个世代的历期（t=-0.440，df=114，P=0.660）差异不显著;，蛹期（t=-8.940，df=114，P<0.001）和卵到蛹（t=-7.168，df=114，P<0.001）的发育历期存在显著的性别差异。在35℃条件下，草地贪夜蛾蛹期（t=-0.454，df=58，P=0.652）、成虫寿命（t=1.668，df=40，P=0.103）及整个世代历期（t=-0.866，df=75，P=0.389）不存在显著的性别差异;幼虫期（t=-3.598，df=75，P<0.001）和卵到蛹（t=-3.643，df=58，P=0.001）的发育历期不同性别间差异显著。即在15、20和35℃条件下，雌性幼虫的发育历期显著短于雄性，在20、25和30℃下，雄性蛹的发育历期显著长于雌性，除15℃外，其余温度条件下，雄性卵到蛹期的发育历期均显著长于雌性，在20℃和25℃时，雄性整个世代的发育历期显著长于雌性，而草地贪夜蛾卵的发育历期和成虫寿命在不同温度条件下均无显著的性别差异。

1） 表中数据为平均值±标准误。同行不同小写字母表示同一发育阶段在不同温度下发育历期差异显著（P<0.05），同列不同性别同一发育阶段数据后不同大写字母表示发育历期差异显著（P<0.05）。

Data in the table are mean±SE.Data in the same row followed by different small letters are significantly different （P<0.05）， Data for male and female at the same developmental stage in same column followed by different capital letters are significantly different （P<0.05）.

温度对草地贪夜蛾幼虫的化蛹率（F4，10=37.549，P<0.001，图1a）、蛹重（♀：F4，348=9.460，P<0.001;♂：F4，297=13.274，P<0.001;图1b）、蛹的存活率（F4，10=34.360，P<0.001，图1c）和蛹的羽化率（羽化出翅完整的正常成虫）（F4，10=8.579，P=0.003，图1d）有显著的影响。其中20℃条件下幼虫的化蛹率和蛹的羽化率最高，分别为97.03%和92.05%，25℃下蛹的存活率最高，为94.46%，而较低和较高温度条件下化蛹率、蛹的存活率和羽化率均会降低（图1a，c和d）。35℃条件下老熟幼虫大部分因不能适应高温而死亡，其化蛹率最低，为33.42%，虽然15℃条件下的化蛹率为65.11%，但因蛹不能适应低温，其存活率仅为7.47%，蛹的羽化率也最低，为24.44%。在不同温度下发育得到的蛹其重量不同，其中在20℃和25℃条件下发育得到的雄蛹的重量显著高于15、30和35℃下的重量，而在20、25℃和30℃条件下发育得到的雌蛹的重量显著高于15℃和35℃下的重量。同一温度条件下，除30℃下的雌蛹显著重于雄蛹（t=1.994，df=112，P=0.049）外，其余各温度条件下的蛹重在性别间差异不显著（15℃：t=-0.671，df=111，P=0.504;20℃：t=-1.176，df=182，P=0.241;25℃：t=-0.950，df=165，P=0.343;35℃：t=-0.821，df=75，P=0.414，图1b）。说明20、25和30℃是适宜草地贪夜蛾蛹生长发育的温度条件，而15℃和35℃不适宜草地贪夜蛾蛹的生长发育。

温度对草地贪夜蛾成虫繁殖能力的影响显著，15℃条件下的成虫未产卵就已死亡，且存活的时间也最短（表2）。20～35℃各溫度下的产卵前期（F3，284=10.936，P<0.001，图2a）差异显著，在25℃条件下的产卵前期最短，为6.19 d，低于或高于25℃均会使产卵前期延长。温度对草地贪夜蛾的单雌产卵量（F3，208=49.436，P<0.001，图2b）和卵的孵化率（F3，208=45.551，P<0.001，图2b）影响显著，20～35℃下，单雌产卵量随着温度的升高而显著降低，20℃下的产卵量最高，为912.10粒，35℃下的产卵量最低，为175.16粒;25℃下卵的孵化率最高，为83.03%，较高或较低温度卵的孵化率均会降低，而35℃条件下卵的孵化率为0。20～35℃下，产卵期随着温度的升高而显著缩短（F3，284=56.543，P<0.001，图2c），20℃下的产卵期最长，为8.98 d，35℃下的产卵期最短，为2.81 d。温度对草地贪夜蛾的交配率（F3，8=7.138，P=0.012，图2d）和交配次数（F3，227=6.252，P<0.001，图2d）均有显著影响，交配率随着温度的升高而显著降低，由20℃的90.80%降低到35℃的41.41%;但交配次数在25℃时最少，为1.04次，30℃的交配次数最多，为1.58次。综上，30℃和35℃不利于草地贪夜蛾的繁殖，而20℃和25℃是草地贪夜蛾繁殖较适宜的温度。

2.2 草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温

根据表1和表2的发育历期计算出草地贪夜蛾各发育阶段的发育起点温度和有效积温（表3）。草地贪夜蛾（♀+♂）卵、幼虫、蛹和卵到蛹的发育起点温度分别为10.27、11.10、11.92和11.34℃，有效积温分别为44.57、211.93、135.69和390.55日·度;雌性草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和卵到蛹的发育起点温度分别为10.26、11.12、11.84和11.29℃，有效积温分别为44.58、208.86、130.35和382.51日·度;雄性草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和卵到蛹的发育起点温度分别为10.27、11.14、12.20和11.38℃，有效积温分别为44.55、214.63、138.81和399.34日·度。说明草地贪夜蛾在生长发育的不同阶段发育起点温度和所需要的有效积温不同，不同性别的草地贪夜蛾蛹和整个世代的发育起点温度和所需要的有效积温也不同。

2.3 草地贪夜蛾各发育阶段发育速率与温度关系的数学模型建立及统计检验  应用Logistic模型和线性模型拟合草地贪夜蛾各发育阶段发育速率与温度的关系，各模型参数估计见表4。通过比较决定系数R2可知，线性模型可以更好地拟合草地贪夜蛾不同发育阶段发育速率与温度的关系，应优先考虑采用线性模型对草地贪夜蛾各发育阶段的发育速率进行预测。根据试验得到的线性模型，计算出草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和世代的发育历期，将每个温度的观测值与预测值作相关性分析，结果均显著相关（表5）。

3 讨论

温度是环境因素中对昆虫生长发育和繁殖影响最显著的因素，外界环境温度的改变会直接导致昆虫体温以及新陈代谢速度改变。本研究发现在所设定的5种温度条件下，除15℃下成虫不能正常发育外，草地贪夜蛾的发育速率随着温度的升高而加快，发育历期相应缩短。在30℃下，完成一个世代只需要30.84 d，这与Kebede[31]的研究结果（28℃条件下草地贪夜蛾的世代发育历期约为30 d）一致。在20、25和30℃下，草地贪夜蛾的卵、幼虫、蛹和成虫均能正常发育，但在15℃下，草地贪夜蛾蛹的羽化率极低，且成虫不能产卵繁殖下一代;而在35℃下，幼虫的化蛹率较低，成虫虽能产卵，但是产卵量少，卵的孵化率为0，说明草地贪夜蛾在15℃和35℃条件下不能完成其生活史，15℃和35℃不利于草地贪夜蛾的生存与繁殖，而20～30℃是草地贪夜蛾生长和繁殖的适宜温度。这与Schlemmer[32]的研究结果草地贪夜蛾的最适宜温度为26～32℃较为接近。温度还会影响昆虫的蜕皮次数，草地贪夜蛾在秋季存在7龄幼虫[1]。本试验中15℃和20℃条件下的草地贪夜蛾也出现了7龄幼虫，且7龄所占的比例随着温度的降低而增加（15℃：9.10%，20℃：3.81%）。草地贪夜蛾不同发育阶段对温度的耐受性不同主要表现在存活率方面。低温15℃条件下蛹的存活率和羽化率极低，分别为7.47%和24.44%，成虫的寿命也短，而在高温35℃条件下，6龄幼虫的死亡率较高，化蛹率较低，为33.42%。

温度对草地贪夜蛾的繁殖力也有显著影响。15℃下，成虫不能产卵，35℃下卵的孵化率为0，说明草地贪夜蛾在这两个温度条件下不能繁殖后代。在20～30℃范围内，较高或较低温度都会使草地贪夜蛾的产卵前期延长，产卵期会随着温度的升高而显著缩短。在试验温度范围内，草地贪夜蛾的单雌平均产卵量为175～920粒。一般蛹的体重越大，其羽化出的成虫繁殖力越强，产卵量越高。在20℃条件下，草地贪夜蛾的蛹重最大，产卵量最高，平均单雌产卵量为912.10粒。但在20℃条件下卵的孵化率为66.19%，25℃条件下卵的孵化率最高，为83.03%。

发育起点温度和有效积温是昆虫最基本的生物学特性，可用于预测其在某一地区的发生时间、发生世代以及各发育阶段的发育历期。本研究在室内利用恒温培养的方法对草地贪夜蛾各虫态的发育起点温度和有效积温进行了测定，研究表明，草地贪夜蛾各发育阶段的发育起点温度和有效积温不同，卵和1龄幼虫的发育起点温度较低，说明其对温度的适应能力强。不同性别间的发育起点温度和有效积温也存在差异，雌性幼虫、蛹和世代比雄性需要的有效积温少，最后表现在同一批卵孵化的幼虫化蛹后，雌性蛹会比雄性蛹提前2～3 d羽化。Ali等[33]在17、21、25、29、33、35.5和38℃条件下，采用麦胚粉制成的人工饲料、棉花和玉米饲养幼虫，测定出草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和全世代的发育起点温度分别为12.69、13.14、13.66和12.95℃，幼虫、蛹和世代的有效积温分别为197.60、112.86和391.01日·度，与本研究结果存在一定的差异。这可能是由于二者所设置的试验温度、湿度和光照、昆虫食料、使用的实验仪器以及采用的观察记录和统计分析方法等的不同所致，再者，Ali是在将近30年前测定得出的结果，随着全球气候的变化，草地贪夜蛾本身的生物学特性尤其是环境适应能力可能发生了改变。

本研究应用线性模型和Logistic模型对草地贪夜蛾不同发育阶段的发育速率与温度的关系进行拟合，对比发现，线性模型能更好地描述二者之间的关系。根据研究结果所得的线性模型，计算出草地贪夜蛾卵、幼虫、蛹和世代的发育历期，将同一温度的预测值与实际观测值进行相关性分析，结果均达到显著相关，说明通过试验数据所得的草地贪夜蛾各发育阶段的发育起点温度和有效积温是可信的。根据所拟合的数学模型，将当地的日均温度代入算出发育速率，便可以预测草地贪夜蛾各发育阶段的发育历期（发育速率的倒数），从而确定其发生时间以便采取合理有效的防治策略与措施。

本研究在室内恒温条件下研究了温度对草地贪夜蛾生长发育和繁殖的影响，测定了其不同发育阶段的发育起点温度和有效积温，并构建了发育历期随温度变化的数学模型，对草地贪夜蛾的预测预报具有重要的参考价值。但自然环境中的温度是时刻发生改变的，因此还有必要进一步研究自然变温条件下草地贪夜蛾各发育阶段的发育历期、发育起点温度和有效积温，以便更准确地对其进行预测预报。昆虫的生长发育和繁殖不仅与环境温度有关，还受空气湿度、光照、營养等因素的影响，这些综合因子对草地贪夜蛾生长发育的影响还有待进一步的研究。

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