小麦穗发芽研究简报

刘蕾

一、 小麦穗发芽的危害

小麦籽粒萌动发芽时，籽粒内部成份将发生生理生化反应为萌动发芽提供物质和能量，据调查，发芽对小麦千粒重影响较大，导致小麦产量降低和品质下降，对生产造成较大经济损失。萌动发芽的小麦籽粒中a-淀粉酶活性增强及含量上升，蛋白质、淀粉等储藏物质的降解，导致湿面筋含量、沉淀值、吸水率、形成时间、稳定时间、降落值等品质指标均有不同程度的下降，面筋明显劣化，影响小麦的营养和加工品质。穗发芽的小麦虽然有一定的发芽能力，但种子活力、发芽势偏差，不能作为种用，特殊年份即使作为种子，用种量加大，成本增高。

二、 影響小麦穗发芽的因素

1、外部环境因素

小麦收获期间遇连阴雨或空气湿度大，极易发生穗发芽，水分是小麦籽粒萌动发芽的最主要因素。籽粒含水量、颖壳透水率和籽粒吸水速率是影响穗发芽的重要因素，研究表明吸水速率与穗发芽关系密切，吸水速率快的品种穗发芽严重。

温度高低影响小麦的休眠特性，而体眠特性将影响小麦穗发芽的抗性，因此，温度也是影响小麦穗发芽的一个主要环境因素。

2、籽粒休眠特性

小麦种皮形成的休眠分为两个方面，一是种皮作为机械屏障阻止水分的吸收，限制胚根伸出;二是小麦的种皮里含有多种抑制萌发的化学物质。

种子胚的休眠机制主要包括遗传特性、内源激素调节、储藏物代谢活性等。前人研究表明，真正的小麦胚休眠主要在发育后期获得，是通过显性遗传基因表达体现的。受不良气候条件的影响，种子可产生二次休眠，也叫诱发休眠，有研究指出，贮藏温度高低也可以影响种子的休眠。

3、α-淀粉酶

研究表明，α-淀粉酶含量及期活性的高低是鉴定穗发芽抗性的主要指标之一。因α-淀粉酶在小麦籽粒中分布的位置不同，所以将α-淀粉酶分为两大类：一是麦芽α-淀粉酶，约占种子中α-淀粉酶活性的84%，储藏于胚乳中，分解营养物质，促进子粒发芽;二是绿α-淀粉酶，子粒形成初期时分布于外果皮和种皮内，对营养物质分解能力较弱。研究者采用改良凝胶扩散法测定籽料中的α-淀粉酶活性， 结果表明α-淀粉酶活性强弱可作为小麦抗穗发芽的最主要指标，因此α-淀粉酶活性可以作为小麦抗穗发芽的一个指标。α-淀粉酶活性高的品种易穗发芽，反之抗穗发芽能力就强。

4、内源激素分布

内源激到在籽粒形成、发育及成熟过程中起重要调节作用，研究者认为脱落酸和赤霉素是调节种子休眠与萌发的主要内源激素。研究表明，脱落酸和赤霉素主要影响α-淀粉酶活性。检测结果表明，休眠种子和未休眠种子的胚中脱落酸含量差异不明显，表明脱落酸对休眠的抑制是通过胚对外源脱落酸的敏感性表达的。

5、穗发芽相关的分子标记

近年来研究者采用分子标记法开展穗发芽抗性研究。研究得知，与小麦穗发芽抗性关联的基因有R基因、休眠基因和相关分子标记基因。其中R基因与休眠基因紧密连锁，红皮小麦可以借助R基因控制的种皮颜色作为抗穗发芽育种的辅助标记，但白皮小麦就难以利用。在白皮小麦的抗穗发芽标记开发方面，目前虽然发现了很多的抗穗发芽标记，但大多数是次效基因标记，真正用于标记辅助育种的并不多。其中Vp1B3、WMC104、Tamyb10D可以用于小麦育种时穗发芽抗性的筛选。

6、穗部及其他性状

小麦穗部特征和籽粒的吸水性能对小麦穗发芽影响较大。穗型、小穗密度、蜡质厚薄、绒毛长短、麦芒长短、颖壳紧实度、籽粒成熟度、粒型及大小、吸水速率、种皮等因素对小麦穗发芽均有一定的影响作用。研究表明，小麦穗型、麦芒和颖壳结构对种子休眠没有影响，但是穗部构造可影响籽粒的吸水量和吸水速率，吸水速率与穗发芽显著相关。大量研究表明，籽粒的种皮颜色与与小麦穗发芽显著相关，红粒小麦的休眠性长于白粒小麦，较抗穗发芽。一般说来，白皮小麦种皮薄、渗透性较强。

三、 鉴定方法

1、 籽粒发芽法

籽粒发芽法，不需要复杂的工具和设备，在室内可以有效地控制单一或多个变量，外界环境因素干扰影响较小，结果比较准确。

2、整穗发芽法

整穗发芽法测定常用的方法：发芽纸法、沙子、塑料袋保湿法、纱布保湿法和模拟降雨法，这些测定方法简单易操作，都能较好地测定出不同品种对穗发芽抗性强弱。实践证明，塑料袋保湿法测定结果与田间实际情况基本吻合，且该测定方法简便易行，适用于对育种材料抗穗发芽的筛选。赵远玲研究指出，整穗直立喷雾法比平放更好的模拟实际环境条件。

3、大田自然发芽法

该方法完全处于自然条件下，更能客观地反映自然条件下小麦穗发芽情况，农业生产中发生的穗发芽就是大田自然发芽法具体表现。

4、 酶活性法

α-淀粉酶含量和活性的提高是导致穗发芽的重要原因，测定该酶活性能反应出不同品种小麦抗穗发芽的强弱。测定α-淀粉酶活性的方法有浊度测定法、酶联免疫吸附测定法、分光光度计法、凝胶扩散法、粘度计法和降落值法等。不同测定方法的优缺点前人已有报道，目前多采用降落值法或粘度计法对育种材料进行α-淀粉酶活性测定。

5、分子标记检测

目前国内外研究者多侧重于分子标记检测穗发芽的强弱，因为分子标记是鉴定穗发芽抗性强弱既简单又可靠的方法。目前关于小麦穗发芽相关的分子标记报道的很多，但大多标记所用的材料具有局限性，真正有效筛选的很少，有控制颜色和休眠的R基因和最近报道较多的Vp1A3、Vp1B3、WMC104、Tamyb10D分子标记，可以有效地筛选大部分穗发芽抗性材料。

四、防治穗发芽的措施

1、 加强栽培管理

①加强田间管理

小麦穗发芽虽然取决于温度、水份、成熟度及品种特性，但穗发芽发生轻重与栽培管理水平也存在一定关系。但田间环境条件对穗发芽有很大的影响，例如低洼地、灌排不畅的麦田穗发芽发生较重。因此从栽培管理方面， 一是降低田间的湿度，二是避免作物倒伏，三是建全田间排灌体系，确保涝能浇旱能排，四是科学配方施肥，避免肥料施用不科学造成贪青迟熟，五是合理密植，并根据苗情和密度科学施用化学调控剂降低植株高度，防止中后期倒伏。

②生长物质延缓剂

化学防治是防止穗发芽简便而有效的方法。通过外源植物生长调节剂调节小麦籽粒内源激素平衡或改变种胚的水分、氧气供应等，达到抑制穗发芽的目的。目前生产上常规使用的有烯效唑、矮壮素、助壮素等生化制剂，在小麦返青时喷施控制植株高度来减少倒伏从而减少穗发芽。在小麦灌浆期喷洒多效唑、矮壮素、助壮素等和在成熟前喷施脱落酸、冠菌素“穗得安”等化学物质调控激素平衡来控制种子休眠来延缓穗发芽。

③ 穗发芽抑制剂

发芽抑制物质种类非常多，且广泛存在于植物种子中，但许多发芽抑制物质对抑制种子萌发表现为非专一性。研究者发现春麦抑制剂、M3（柑橘提取液）、N5、YSR（毛白杨提取液）抑制劑的抑制穗发芽效果很好，而且原料充足，提取技术简单且成本低廉、无污染无毒害，但其有效成分、作用机理不太明确，需要进一步探讨。

2、加强抗穗发芽品种选育

①广泛开发种质资源，建立抗性材料分享机制

目前审定推广的品种中有小部分休眠期长、穗发芽指数低的材料，一些地方品种如四川白麦子的抗穗发芽能力突出，这些材料的收集、鉴定、筛选抗性的工作量大，需要科研单位、种子企业和政府部门等多方合作汇集有价值的抗穗发芽材料进行交流和分享，加速抗穗发芽育种材料推广利用。

② 改变育种思路、拓宽育种方法

育种者可选用休眠期长、含有抗性基因和发芽指数低的品种作亲本材料。有学者指出，可以采用冬春杂交、黑白杂交育种新思路。利用分子技术和传统育种途径将抗性材料的优良性状整合培育抗性中间材料和新品种。

③创造新的种质材料

利用特殊种质如α-淀粉酶含量低的大姆指矮 （Tom T hum b） 、休眠期长、抗穗发芽的小麦近缘材料利用分子技术合成抗性小麦新种质。有关于利用节节麦和四川蓝白麦合成小麦抗性材料的报道。

5、 问题与展望

小麦穗发芽作为世界性难题，虽然对其研究历史较长，但实用的研究成果不多。近年来，国家宏观调控加上市场引导，优质小麦供不应求。但由于气候多变，优质小麦生产遇连阴雨而导致穗发芽现象时有发生，如2018年河南中南部大面积发生，导致品质降低，经济损失较大。

为了较好地解决穗发芽这一世界性难题，建议从以下几个方面开展：筛选、收集现有休眠期长、抗穗发芽的材料，扩大合作与交流，共享抗性资源;加强抗穗发芽资源创新，创制农艺性状优良的抗穗发芽种资;选育抗穗发芽新品种。做好抗穗发芽材料的筛选，使用现代育种技术，加速抗穗发芽新品种的育种进程;加强田间管理，减少倒伏。适期喷施生长调节物质或抑制剂，减轻穗发芽;加快开发商品化的抗穗发芽生物抑制剂;加强穗发芽小麦的利用研究，减少经济损失。

（作者单位：466632河南省黄泛区农场十六分场）