基于自动相机技术对西伯利亚狍(Capreolus pygargus)季节性换毛序的测定

华 彦 赖俊宇 刘 丹 邢晓莹 姜广顺*

(1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.广东省林业科学研究院，广州，510520；3.东北虎林园，哈尔滨，150028)

换毛序是哺乳动物被毛褪换、生长的时间、生长顺序的规律[1]。季节性换毛是动物对季节气候变化的适应的重要调节机制，特别是在全球变暖的环境下，动物的季节性换毛的研究是物候学和生态学等学科探究动物对气候变化反应的重要参数与指标[2]。

西伯利亚狍(Capreoluspygargus)是温带森林中常见食草动物，是大型食肉动物的主要猎物。狍为季节性换毛动物，分别在春季和秋季进行被毛脱换。但由于在野外难以对狍换毛过程进行观察，野生狍的换毛过程未见报道。自动相机技术(camera-trapping)是指利用自动相机系统主动或被动对动物进行拍摄从而获得图像数据或者视频数据的技术。作为一种非损伤的取样且可获得大量野生动物影像数据的技术，已经在国内外被广泛应用于各种野生动物的研究[3-8]。早期的红外相机功能尚不完善，多用于进行物种的监测、濒危物种的发现与记录。之后多运用于野生动物的种群研究及多样性的监测[9]。

本文基于红外自动相机技术，通过分析大兴安岭林区，完达山林区以及张广才岭林区的红外影像数据，对狍的换毛序以及不同纬度狍的换毛启动时间、持续时间、结束时间进行测定，揭示了狍具有稳定的换毛序且狍在温度胁迫下会在不同纬度地区呈现不同的换毛启动、结束时间，为野生动物生态学与物候学的研究提供参考。

1 材料和方法

1.1 研究区域

本文选择了吉林省张广才岭北部林区、东方红重点国有林管理局、黑龙江省双河国家级自然保护区3个研究地。

张广才岭北部林区属于长白山支脉，地处黑龙江省与吉林省交界处的东南部，北接松花江，南接长白山，东面与完达山相连，西可延至吉林省境内。张广才岭属中温带大陆性季风气候，年平均气温3.5℃，夏季极端最高气温37℃，冬季极端最低气温-44.1℃，无霜期132 d左右。

东方红重点国有林管理局位于完达山主脉区域中，地处黑龙江省东部，管理面积约4 200 km2，森林覆盖率高达80%。属寒温带季风气候，年均温3℃，夏季最高为36℃左右。冬季较长，无霜期130 d左右，最低温为-34.9℃。

双河国家级自然保护区属于大兴安岭北部区域，处中国最北端，与俄罗斯仅一江之隔，属寒温带大陆性季风气候，年均温约-4.5℃，夏季短暂，仅60 d左右，高温达38℃。冬季漫长而严寒，无霜期长达200 d，最低温可达-40℃左右。

1.2 数据收集与处理

1.2.1 自动相机型号

自动监测相机型号为猎科LTL-6210MC和ScoutGuard。LTL-6210MC具备5MP/12MP/2MP像素高质量照片拍摄，500万像素彩色CMOS传感器，最大物理像素为2 560×1 920，工作温度为-30℃—70℃，1—25 m自动变焦；ScoutGuard具备2MP/5MP/8MP/12MP高清图像拍摄，像素可达500万，工作温度为-40℃—70℃，1—25 m自动变焦。

1.2.2 图像采集

2013—2015年通过GIS将自动相机按照10 km2网格在研究区域进行布设，每个网格内布设1对相机，采用兽类红外相机布设方法进行布设，选择兽径附近或临近水源位置(需灌木、草丛较少，防止相机被植物生长茂盛时所遮挡)的树木，架设于高0.5 m处[10]，3个研究地区共架设1 044台红外相机。

1.2.3 换毛过程测定方式

由于西伯利亚狍的冬毛和夏毛颜色差别明显，因此，通过自动相机影像中狍的颜色直接划定狍换毛的部位及过程。筛选共得到正在换毛的西伯利亚狍侧身高清独立照片739张(同一拍摄地点出现2只或间隔1 d出现均视为不同狍个体)，独立视频共189部。西伯利亚狍的测定部位根据《中国鹿科动物》中鹿科(Cervidae)动物的部位分类进行划分(图4)[11]。

图1 研究地分布Fig.1 Schematic diagram of research distribution

图2 正在褪去冬毛的西伯利亚狍Fig.2 The Siberian roe deer that is fading its winter hairs

图3 正在生长冬毛的西伯利亚狍Fig.3 The Siberian roe deer that is growing winter hairs

使用Adobe PhotoShop CS6(Adobe Systems Incorporated，USA)读取单个符合要求的西伯利亚狍照片，通过选区工具方法可以计算出冬毛在各个部位的占比，即该部位冬毛的像素点/该部位的像素点。以20% 的增量定义每个部位的被毛情况，100%—81%记为5；80%—61%记为4；60%—41%记为3；40%—21%记为2；20%—0%记为0。同理全身的冬毛占比达到5%以上记录为冬毛生长启动期，而褪毛期间冬毛小于95%则记录为冬毛褪落启动期[12]。

图4 西伯利亚狍身体部位示意图Fig.4 Sketch map of body parts of Siberian roe deer 注：1.头部；2.颈部；3.颈下部；4.后颈部；5.肩胛部；6.胸部；7.背部；8.胸侧；9.臂；10.腰荐；11.股部；12.腹下部；13.臀部 Note：1.head，2.neck，3.lower neck，4.posterior neck，5.scapula，6.chest，7.back，8.chest side，9.arm，10.lumbar sacrum，11.thigh，12.lower abdomen，13.buttocks

根据记录的数据做出统计图，得出各个部位随着时间累计的分值，使用图示法得出西伯利亚狍的两季的换毛序以及换毛的启动期。

2 结果

2.1 西伯利亚狍各部位的换毛统计

通过对数据整理，发现西伯利亚狍的冬季长毛序和夏季褪毛序各具有稳定的换毛序，但两季的脱毛和长毛的顺序并不是完全的倒序。同时可以发现，有几个编号部位的长毛、褪毛是同时进行的。

张广才岭地区的西伯利亚狍冬毛生长时期在8月中旬，肋侧首先进行冬毛生长，多个季节性换毛期的影像数据都表明胸侧是冬毛最优先生长的部位，肩胛部、后颈部和臂部的冬毛也开始生长(图5a)；紧接着是股部、腹下部和背部的冬毛大量生长，颈部、颈下部胸部也出现了冬毛(图5b)；到9月中旬，除臀部外，各部位基本都腿换完成(图5c)。

张广才岭夏季冬毛的脱落开始于5月中旬，首先从头部、颈部、胸部开始进行冬毛脱落(图6a)；其次是颈部、肩胛部和臂部(图6b)；最后是股部和臀部(图6c)，整体上是前躯到后躯的褪换过程。

图5 西伯利亚狍进入冬季各部位冬毛比值Fig.5 Winter hair ratio of different parts of Siberian roe deer in winter

图6 西伯利亚狍进入夏季各部位冬毛比值Fig.6 Winter hair ratio of different parts of Siberian roe deer in summer

2.2 西伯利亚狍的冬季换毛序

2.2.1 西伯利亚狍秋季换毛时间

张广才岭西伯利亚狍的秋季换毛启动时间均在8月中旬，而冬季完成换毛时间均在9月末。换毛过程持续约43 d，大兴安岭地区西伯利亚狍冬换毛的启动时间在8月初，9月中旬完成冬毛生长。换毛过程持续40 d左右。

2.2.2 西伯利亚狍的秋季换毛过程

从两图(图5，图6)可以清晰地看出，西伯利亚狍各部位的褪换顺序是有先后的，将图转化为图示法的换毛序记录，更利于我们观察。

a—f表示西伯利亚狍由夏季进入冬季前的季节性换毛的过程：a.换毛开始主要启动于胸侧，同时后颈部、肩胛部的冬毛开始生长；b.由胸侧左右扩散至后颈部、肩胛部，腹下部开始变化；c.四肢、股部开始换毛；d.背部、腰荐、颈部、胸部开始换毛，背部腰荐优先于脖颈方向；e.臀部、头部换毛，且除尾部外，全身毛开始浓密；f.尾部最后换毛完成，冬毛生长结束(图7)。

2.3 西伯利亚狍的春季换毛序

2.3.1 西伯利亚狍的春季换毛时间

通过照片观测到2014年张广才岭西伯利亚狍的夏季褪毛启动时间均在5月初(以全身冬毛不超过95%记录为夏季褪毛启动时期)，而夏季完成褪毛时间均在6月初或中旬。褪毛过程持续38 d左右。

同样观测到完达山地区的夏季褪毛时间也在5月初，完成褪毛时间也在6月中旬左右。

2.3.2 西伯利亚狍的春季换毛过程

g—l表示西伯利亚狍由冬季进入夏季前的季节性换毛过程。g.褪冬毛由头部开始进行，有从头部到尾部的褪毛趋势；h.头部褪换完成，颈部、后颈部、胸部开始褪换；i.背部、肩胛、臂开始褪毛；j.腹下部、股部开始褪毛；k.胸侧大部分开始褪毛，全身仅剩臀部、尾部的冬毛存留；l.尾部最后褪完冬毛，冬毛褪完(图8)。

图8 西伯利亚狍春季换毛序Fig.8 Summer molt sequence of Siberian roe deer 注：g.换毛开始启动于头部；h.由头部往后躯扩散至颈部、后颈部、胸部；i.扩散至背部、肩胛部、臂部；j.腹部、股部开始换毛；k.出胸侧及臀部、尾部外基本换完；l.换毛完成 Note：g.Hair change starts at head.h.From head to back，spread to neck，back neck，chest.i.Spread to back，scapula，arm.j.Abdomen，thigh，start to change hair.k.Out of chest and buttock，outside tail basically complete hair change.l.Hair faeding is completed

3 讨论

3.1 西伯利亚狍的换毛规律与地理比较

张广才岭季节性换毛与完达山地区西伯利亚狍的春季换毛启动时间、结束时间、持续时间基本一致。春季换毛启动于5月初，持续约45 d，6月中旬两地均完成了冬毛的褪换。

大兴安岭地区西伯利亚狍8月中旬秋季换毛启动，比张广才岭提前20 d左右，两区域狍冬毛生长持续时间均为48 d左右。

张广才岭和大兴安岭地区温差、纬度差别较大，大兴安岭提早进入到冬季时期，所以换毛也较张广才岭更为提前。完达山和张广才岭冬夏两研究地温差不大，且光周期基本一致，所以西伯利亚狍的褪换毛时间、速率上较为一致。这也再次印证了温度、纬度对换毛的间接影响[7]。通过对狍换毛的监测，可以发现西伯利亚狍在不同地区因为环境的不同，换毛时间已经形成一定的适应性。

3.2 自动相机技术测定西伯利亚狍的运用

通过自动相机的照片、视频以及后期的数据整理，可以看到使用自动相机对狍的换毛序研究效果尚可。自动相机可以测定大量野生种群的换毛序。在以往对大型哺乳动物等换毛序测定过程中，测定物种都属于人工养殖，而非野生动物种群。如果能长期地对某些地区的野生动物种群进行换毛观测，对野生动物的生态研究来说是十分重要的[8]。

其次自动相机的布设十分灵活，可以进行大尺度的时空对比，由于自动相机的数据收集方法较为简便，成本较为低廉，数据收集较为稳定，欧洲、日本等多地已经大面积实施联网红外相机对植物冠层分布进行监测[13-15]。随着更加多的优质的相机不断投入野生动物研究，未来自动相机的可视化研究结合大数据平台是红外相机新的发展方向[16]。

但自动相机能进行细化研究的物种目前十分有限[17]。目前自动相机的投入使用已经非常广泛，拍摄到的动物也越来越多，但自动相机对于野生动物的换毛研究局限性十分大。对于野生动物观测换毛的研究，对数据的要求十分严格，从目前收集到的数据来看，数据库中能进行换毛等相关细化研究的物种仅狍一种(拍摄到的狍数据量足够，且个体大小在目前的自动监测中十分适宜)。较为廉价的自动相机目前的拍摄影像识别具有限制，仅能观察到狍的毛褪换情况，不能深入地进行毛发的细微观察研究[18]。

4 展望

随着大数据、人工智能时代的来临，自动相机的数据会越来越有意义。相机的清晰度、稳定性、功能性进一步提高，人工智能结合物种的细化研究更加深入，相机网络大数据库的构成等这些都在一步步推进，未来的自动相机将携带巨量的野生动物信息。这不仅会使野生动物的研究效率大大提高，也会成为管理野生动物的主要手段。

致谢：感谢东北虎豹种群监测关键技术研发(2572017PZ14)；东北虎豹栖息地哺乳动物类群时空互作网络的研究(NSFC31872241)；东北豹种群空间分布的生态驱动机制研究(NSFC 31572285)等项目的资金支持。感谢张达同学在数据处理时给予的帮助和支持。