绿色革命六十载，天下粮安系终生——半矮秆水稻之父黄耀祥院士的学术成就回顾

涂从勇，王 丰

（广东省农业科学院水稻研究所，广东 广州 510640）

“民以食为天，食以稻为先”。水稻是我国最主要的粮食作物，全国约有60%的人口以大米为主食，水稻在我国粮食生产和农业发展中具有举足轻重的战略意义。新中国成立以来，随着人口逐年增加，有限的耕地已难以解决人们的温饱。因此，提高主粮作物水稻等的产量潜力，满足人们日益增长的粮食需求，成为各级政府和广大科研人员的首要任务。

以黄耀祥（图1）为首的华南农业科学研究所粮食作物系（广东省农业科学院水稻研究所前身）专家们经过大胆创新、艰苦探索，通过利用引进的矮秆资源与生产上推广的高秆品种杂交与系选，培育出世界上第一个迅速大面积应用的籼型水稻矮秆高产品种——广场矮[1]（图2），实现了水稻单产的第一次突破和飞跃，开创了水稻矮化育种新途径，并为第二次绿色革命——杂交水稻的育种成功与应用奠定了重要基础。在水稻矮化育种成功的基础上，黄耀祥院士在构想与实践的历程中，不断分析问题、解决问题和总结经验，分阶段提出了明确的育种目标和相应的技术路线，逐步解决了水稻生产上遇到的一系列难题，建立了较为完善的水稻生态育种体系，丰富和发展了水稻育种学。60年来，矮秆水稻品种累计种植面积11.7多亿hm2，增产稻谷1.8多万亿kg，为我国的粮食增产和水稻科技进步作出了巨大贡献。

图1 黄耀祥院士（1914—2004）Fig.1 Academician Huang Yaoxiang

图2 水稻品种广场矮Fig.2 Rice variety Guangchangai

2019年正值水稻矮化育种成功60周年，本文目的是通过回顾黄耀祥院士“以农立国、振兴中华”的感人事迹和在水稻科研方面的丰功伟绩，展示他解决水稻生产中不断遇到的各种问题的思路和方法，缅怀黄耀祥院士为首的老一辈育种家求真务实、敏锐创新、甘于奉献、执着追求的精神品质，以此激励年青的科技工作者更好地为我国水稻科技与产业发展，作出自己应有的贡献。

1 水稻矮化育种成就及其社会影响

1.1 水稻矮化育种的提出与创立

千百年来，我国南方水稻产区都是种植高秆品种，每遇台风暴雨，水稻就会严重倒伏减产。建国后，随着生产条件的改善和施肥水平的提高，施肥增产与倒伏的矛盾日益突出。为选育耐肥、抗倒的水稻高产品种，黄耀祥及其科研团队进行了艰苦的探索，但早期主要通过高秆品种与高秆品种之间的杂交进行改良和提高抗倒性，所以一直未能取得突破性进展。后来，他从“树大招风”的民谚中得到启发，认为水稻茎秆愈高，茎秆基部受到折力愈大，抗倒性就差，并由此产生通过降低株高来提高水稻品种抗倒性的矮化育种想法，研究重点转向培育茎秆水稻品种。1955年，黄耀祥利用引进的矮秆资源矮仔占，与其培育的生产上大面积推广的高秆品种广场13进行杂交与系选，在1959年首次通过人工杂交育成了第一个迅速在生产上大面积推广应用的半矮秆高产籼稻品种广场矮。广场矮的育种成功，证明利用矮秆品种作为水稻杂交育种的矮源，可以培育出矮秆抗倒的高产品种，并由此开创了一条水稻矮化育种的新途径。

1.2 水稻矮化育种的快速发展与推广应用

在通过人工杂交育种途径成功地培育出矮秆高产品种广场矮之后，黄耀祥带领团队成员，利用相同的杂交育种方法，迅速相继育成了早籼中熟矮秆品种珍珠矮、早籼早熟矮秆品种广解9、广陆矮4号，以及晚稻矮秆品种广二矮、广秋矮等，逐步实现了水稻矮秆品种的熟期配套，使水稻矮化育种得到迅猛发展。至20世纪60年代中期，广东省基本实现了早稻品种矮秆化，大面积种植每667 m2产量由过去的200～250 kg迅速提高到350～400 kg，一举改变了广东传统的“早四晚六”（指双季稻产量早稻占四成、晚稻占六成）的早稻低产居面。与此同时，矮秆水稻品种快速向南方各省推广，至1965年全国矮秆品种种植面积达到148万hm2。70年代中期，水稻籼型矮秆品种在全国年种植面积累计达1 000万hm2，其中广陆矮4号在长江流域双季稻区种植面积之大，利用时间之长，为常规稻矮秆品种之冠。70年代后期，我国南方籼稻区基本实现了水稻品种的矮秆化。

1.3 水稻矮化育种的社会影响

1.3.1 引领了农业史上的第一次绿色革命 水稻矮化育种的成功和矮秆品种的大面积推广应用，不仅提高了水稻的抗倒伏能力与收获指数，有效地解决了长期以来农民渴望解决的水稻倒伏和产量不高的问题，而且打破了自水稻开展杂交育种以来，局限于高秆与高秆品种之间进行不良性状改良的老传统，在世界水稻育种史上是一次重大突破，引发了水稻育种的一场“绿色革命”[2-3]。广场矮比后来在国际上曾经轰动一时的、由菲律宾国际水稻研究所1966 年育成的、被称为“奇迹稻”的“IR8”早了7年，水稻矮秆品种在生产上的应用比其他稻作国家早了约10年。中国的水稻矮化育种与墨西哥的小麦矮化育种一起，引领了农业发展史上的第一次绿色革命。

1.3.2 为解决中国人的温饱问题发挥了巨大作用早在1957年，全国籼稻平均每667 m2产量仅为179.5 kg，全面矮秆化后的1979年，全国籼稻品种平均每667 m2产量达到283.0 kg，每667 m2增产103.5 kg[3]。按1990年全国籼稻种植面积每年2 934万hm2计[3]，60年来，矮秆水稻品种累计种植面积11.7多亿hm2，增产稻谷1.8多万亿kg，为解决中国人民的温饱问题发挥了巨大作用，从此打破了国外有人认为“中国人养活不了自己”的论断。

1.3.3 为中国水稻育种处于世界领先地位奠定了重要基础 水稻矮化育种的成功，实现了水稻单产的第一次飞跃，也是中国在水稻育种领先世界的一次重大突破。此后在水稻矮化育种成功的基础上，又进一步地开创了杂交稻育种，杂交稻早期最重要的亲本珍汕 97A、V41A、Ⅱ-32A等，都是由黄耀祥及其团队育成的矮秆品种广场矮、珍珠矮及其衍生品系杂交选育而成的[3]。

中国科学院院士谢华安说：“黄耀祥是中国矮秆水稻育种的先驱，他是有记载以来第一个通过人工杂交培育出半矮秆高产水稻品种并大规模推广应用的人，为被誉为“第二次绿色革命”的杂交水稻的研究成功与应用，奠定了十分重要的基础。”美国最著名的水稻育种家Charlie Bollich博士评价说：“谈到今后10年甚至20年以后需要的水稻（亲本）品种时，我会考虑我已在进行试验的中国品种桂朝（桂朝2号）和特青（‘早长’特点 )”[4]。国际水稻研究所称黄耀祥为“半矮秆水稻之父”，国际水稻研究所育种系主任库希博士赞誉他是“世界上最有经验的育种家”。

2 以水稻矮化育种为基础，建立水稻生态育种科学体系

黄耀祥长期深入生产实际，针对生产上出现的问题不断改进育种方法，提出正确的育种思想、目标和相应的技术路线。在矮化育种成功的基础上，他先后开创了水稻丛化育种、半矮杆“早长”超高产育种、半矮秆“早长、根深”超高产（特）优质育种和超级稻育种，创建了高效的杂交育种“组群筛选法”，从而建立了水稻生态育种科学体系[5-6]，丰富和发展了水稻育种学。

2.1 开创丛化育种，提出“组群筛选法”

20世纪70年代，针对广东省高温多湿、昼夜温差小以及昙天多、日照少等生态特点，为进一步提高水稻品种的产量潜力，黄耀祥带领团队开创高光效株型与高光效叶片功能相结合的丛化育种[7]。利用当时发现的桂阳矮系统（包括桂阳矮1号及其衍生系统桂阳矮C17），以桂阳矮1号的姐妹系桂阳矮49为母本，与株型好、光合效率较高的朝阳早18进行杂交，于1976年育成早、晚兼用的高产品种桂朝2号。桂朝2号在云南省宾川县作中稻种植时，最高产量达1 045.4 kg/667m2，创全国水稻单产最高纪录，是全国第一个每667 m2产量超吨粮的水稻品种[8]。其后，他又利用桂阳矮C17与桂朝2号杂交，并应用“组群筛选法”进行选育[9]，于1979年育成了丛生快长、早晚兼用的矮秆品种双桂1号及双桂36。该类型品种除矮源基因控制秆高外，还具有前期生长迅速、分蘖旺盛、丛生矮生、满苗而少荫蔽，拔节后长粗长高快，抽穗、成熟期间仍保持旺盛的光合势等特点。每667 m2产量一般为500 kg左右，在丰产性和适应性上较之前育成的品种均有进一步提高。丛生快长类型育种是我国籼型水稻育种矮源利用的新发展[10]。

2.2 开创半矮秆“早长”超高产育种

20世纪80年代，为应对人口增长与耕地日益减少的问题，黄耀祥带领团队继续向更高的目标产量攀登。在适当保持半矮秆和丛生快长类型综合优良性状的基础上，选育在营养生长前期就能长出较长、较厚、较大的叶鞘和叶片类型品种，该类型品种叶面积指数相对较高，以利于营养物质的大量合成、积累和运转，为孕育大穗提供物质保证。育成的代表品种有特青2号、胜优2号和双朝25等，开创了以“早长”孕大穗为主导的半矮秆“早长”超高产育种[11]。

特青2号于1986、1987年在广东省潮阳县作双季晚稻种植，最高产量达825.2 kg/667m2，比当时生产上推广的三系杂交稻汕优63产量还高[12]；1989年在云南省宾川县作中稻种植，创造了1 017.5 kg/667m2的高产纪录；在美国连续多年生产试验，特青2号比当地主栽品种Lemont每667 m2增产150 kg以上，增产极显著。1990年特青2号被农业部列为全国重点扩繁的水稻新品种之一。

胜优2号集高产高效、抗稻瘟病和白叶枯病、优质等优点于一体。经两年省区试比对照种增产达极显著水平，增长率高达16.1%，生产上大面积种植一般可比常规当家品种增产15%以上，其姐妹系胜优1号于1990年晚造在潮阳县经过实割验收，每667 m2产量达857.5 kg，创我国双季稻一造单产最高记录[13]。该类型品种高产性能较桂朝2号和双桂1号又前进了一大步，水稻半矮秆“早长”超高产育种是水稻矮化育种和丛化育种的继承和发展，是水稻株型育种又一新突破。

2.3 开展半矮秆“早长、根深”超高产、（特）优质育种

20世纪90年代，为适应生产发展新形势的需要，黄耀祥及其团队在注重地上部半矮秆、早长基础上，强调对地下部水稻根系的研究，提出“理想根系”的概念，实现地上部和地下部“两源并举”，开展了以“根深、早长”为主导的超高产、(特)优质水稻育种研究[14]。

“理想根系”要求根系分布深广、健壮、活力旺盛，对地下营养和水分的吸收能力强。理想根系的这些特点保证了大穗型品种生长前期吸收营养和水分的能力强，利于“早长”;生长后期保持叶色青翠，转色顺调，有利于提高结实率和饱满充实度,最终实现高产[15]。

育种目标开始从产量兼顾到稻米品质，育成的该类型代表品种有奇妙香系列优质品系、丝苗香12、七秀占、高科13和金科占系列等。

2.4 发起并实施中国超级稻育种

1995年，黄耀祥院士与杨守仁教授一起向农业部建议设立“中国超级稻研究计划”，主动承担了农业部跨世纪《新曙光计划》重大科技攻关项目——中国超级稻研究[16]。黄耀祥育种团队通过“根深、早长”的高产耐肥新株型构建和塑造，1999年成功育成了第一代产量潜力超700 kg/667m2的优质、超高产、高效新品种“胜泰1号”[17]，2005年通过农业部首批超级稻品种确认。2002年，超级稻在国际水稻大会上得到广泛认同。

2004年2月黄耀祥院士逝世后，他所带领的水稻育种团队在继承他的水稻生态育种科学体系基础上，结合华南稻区的生态特点，开展了华南籼型常规超级稻育种理论与技术的研究，构建了“华南早晚兼用型优质超级稻株型模式”，育成了桂农占、王香油占、合美占和金农丝苗等4个优质超级常规稻品种[18-19]，占同期全国确认的籼型超级常规稻品种总数的50%，超级稻研究居国际领先水平。

3 黄耀祥院士育成的品种与获奖成果

3.1 育成的主要品种

黄耀祥院士从事水稻育种60多年，针对水稻生产上出现的问题，先后分别开展了水稻矮化育种、丛化育种、半矮杆“早长”超高产育种、半矮秆“早长、根深”超高产（特）优质育种和超级稻育种，每个育种阶段都成功育成一批符合育种目标的新品种，由于这些品种符合水稻生产需要，综合性状优良，往往都能快速大面积推广种植。黄耀祥带领育种团队先后共培育出60多个水稻新品种，其中推广面积超过66.67万 hm2的品种有15个（表1），对农业增产发挥了巨大作用。

表1 育成的大面积推广品种Table 1 Varieties developed and widely planted on a large area

3.2 取得的主要获奖成果

黄耀祥院士善于开拓创新，解决了水稻生产上一系列重大难题。20世纪50年代，提出作物生态育种决策，开创水稻矮化育种，促进我国籼稻矮秆化，并居国际领先地位，“水稻矮化育种”1978年获全国科学大会奖。20世纪70年代发现和利用新的具有sd-g的矮性基因源，开创丛生快长高光效高产株型育种，达到穗数和穗重在较高水平上的结合,使稻谷产量大大提高，“早中晚兼用丛生快长类型籼稻新品种双桂1号的育成及其种性研究”1985年获国家科技进步二等奖。20世纪80年代以来先后开创半矮杆“早长”和半矮秆“早长、根深”株型模式构想，培育出特高产、超高产大穗型的水稻新品种，是水稻育种的重大突破，“水稻半矮秆‘早长’超高产株型模式和第三代超高产品种胜优的育成”1997年获国家科技发明二等奖。晚年又育成了优质超级稻品种在生产上推广种植，创造了巨大的社会经济效益。共计获得国家、省(部)级等各类科技成果奖励15项，其中主持完成的国家级获奖成果4项（表2）。

4 黄耀祥精神对科研工作的启迪

年少时的黄耀祥目睹了国内不少穷苦农民难得温饱、无奈背井离乡的情景，他青年时立志“以农立国，振兴中华”，让老百姓吃饱饭、吃好饭成了他一生的志向和追求。为实现人生理想与奋斗目标，他终身孜孜以求、甘于奉献，留下了许多宝贵的精神财富,对科研工作具有重要的启迪作用。

表2 主持完成的国家级获奖科技成果Table 2 National prize of scientific and technological achievements

4.1 与时俱进、敏锐创新的精神

20世纪50年代，针对水稻生产上高秆品种易倒伏减产的难题，黄耀祥带领科研团队进行了艰苦的探索，开创出水稻矮化育种。此后，他又根据不同阶段水稻生产发展与社会需求变化，在矮化育种的基础上，分别提出和开展了水稻丛化育种、半矮杆“早长”超高产育种、半矮秆“早长、根深”超高产（特）优质育种和超级稻育种，从而建立了水稻生态育种科学体系。生态育种主要根据各地生态特点,依靠塑造理想株型,趋利避害,扬长避短,发挥当地优势,提高品种的生产潜力。他认为塑造具有理想的形态、结构和生理、生态特点出发的株型育种是生态育种的关键所在。

在育种技术方法上，以常规杂交育种为主，但同时又及时应用先进的新技术，如辐射诱变育种、化学诱变育种、组织培养技术等[20-21]。在品种培育选择上，为缩短品种育种周期，1977年他提出了“组群筛选法”，通过相应的田间设计，实现在第三代便有可能筛选出性状基本稳定的优良品系。后期他对“组群筛选法”作了进一步的改进,提出了“两源并举组群筛选育种新方法”。他的成功，就是来源于他敏锐的观察力和与时俱进、敢于创新的精神。

4.2 深入生产、求真务实的精神

黄耀祥培育出60多个籼稻矮秆良种，这些品种高产性能突出、适应性广，往往不推自广，种植面积大，利用时间长，对农业增产发挥了巨大作用。之所以能取得如此巨大的成绩，与黄耀祥院士长期深入生产实际、重视总结群众经验，并注意把经验升华为理论，提出正确的育种目标、思路和采取恰当的技术路线是分不开的。他的足迹遍及整个广东及华南、云贵川等部分稻区，开展生产调研和良种种植推广工作，深受各地政府和农民的欢迎。长期以来，黄耀祥以毛主席的《实践论》和《矛盾论》为指导，深信“实践出真知”。1995年12月7日，这位育种家还亲笔写下了他一生作为座右铭的16个字:“兴国为怀，两论引路，构想实践，不断创新”。

4.3 甘于奉献、不畏艰辛的精神

黄耀祥取得如此大的成就，与他一心一意搞研究，持之以恒、不畏艰辛的精神是分不开的。他致力水稻育种研究60多年，为我国水稻育种事业奉献了一生，在他家人和同事看来，他的心中只有水稻。无论是否上班，一遇到水稻方面的问题，他就会叫助手一起来研究。出差回来无论多晚，他第一时间都会到试验田观察，在掌握水稻生长状况后才离开。他临终前几天还在牵挂着水稻育种工作，把助手叫到病床前讨论水稻育种材料的种植安排问题。“春蚕到死丝方尽，蜡炬成灰泪始千”是黄耀祥院士的最好写照。他的这种精神，将永远激励与鞭策水稻科研工作者们努力向上，勇攀科学高峰。

4.4 执着追求、严谨治学的精神

黄耀祥对育种事业十分热爱，不管条件有多艰苦他都一直坚持。在育种工作条件最困难的时候，他克服困难在自家阳台上开展水稻培育，延续着他的育种工作。黄耀祥对待自己、对待团队成员都始终坚持高标准、严要求，力求每一个环节和细节都做到最好。他的团队成员撰写和发表论文，他要逐字逐句反复修改，直至没有任何问题才让发表。在选择育种材料时，他亲自教导年青的科技人员如何充分发挥官能鉴定的作用，他认为官能鉴定是科学与艺术的结合，既要看单株长相，更要看群体结构；既要看静态，更要看动态，分析其内部生理的相关性，从而判断是否有发展苗头。育种上他更是亲力亲为，80多岁仍深入生产一线的田间地头，考察水稻生长情况，有时田埂不方便行走，他就让年轻同事背着走。每次下田都会带上一条竹竿，用竹竿拨动水稻植株，观察水稻的抗病虫性、抗倒性、穗重等农艺性状，他经常戏称“竹竿子里面出品种”。

5 结语

“一粒种子可以改变世界”。60年前，以广场矮为标志的水稻半矮秆品种培育成功，从此拉开了水稻矮化育种的序幕，并实现了水稻产量的第一次飞跃。在矮化育种的基础上，袁隆平院士又成功地创制出杂交水稻育种技术，由此带来了中国水稻产量的第二次飞跃。中国的科学家们在水稻育种上的不断创新与发展，不仅解决了中国人的温饱问题，而且让我们的育种技术走出国门，让世界人民不再饥饿。“以农兴国，振兴中华”正是水稻矮化育种的开创者黄耀祥院士一生的奋斗目标，他用短暂的一生实现着让人们吃饱饭、吃好饭的愿景。

人的生命是有限的，但精神是永存的。2019年恰逢矮化育种60周年，也是黄耀祥院士诞辰105周年，我们通过回顾黄耀祥院士的学术成就，挖掘其闪亮的精神品质，让其成为我们宝贵的精神财富，激励年青的科技工作者为水稻科技的发展潜心钻研，为乡村振兴而努力奋斗。