黄河三角洲梯度利用海水浮游植物群落特征分析

董贯仓,孙鲁峰,李秀启,丛旭日,朱士文,刘 超

(山东省淡水渔业研究院，山东省淡水水产遗传育种重点实验室，山东 济南 250013)

黄河三角洲湿地是中国暖温带完整、广阔的河口新生湿地生态系统，也是增长速度最快的新生湿地[1]。伴随20世纪80、90年代沿海地区围海晒盐和滩涂围垦养殖的热潮，黄河三角洲盐田和养殖池面积也分别由1976年的111 km2和0.12 km2大幅增加到2015年的1 049 km2和1 375 km2[2]。滨海湿地资源的开发利用在推动区域经济快速发展的同时，其无序状态也导致了自然滨海湿地的萎缩、生态系统多样性丧失、濒危物种栖息地受损、水质污染等生态环境问题[3]。目前，随着环保意识的增强及生态环境督察力度的加大，科学利用与保护滨海湿地已成为研究热点。

近年来，为科学利用滩涂资源并保护生态环境，黄河三角洲逐步形成了初级海水养殖、次级海水发展溴素提取等深加工并最终结晶生产原盐的养殖与盐化工综合开发产业体系[4]。该产业体系充分利用黄河三角洲丰富的滩涂资源，针对盐业生产过程中海水蒸发形成的初级低盐海水、次级高卤海水及大量的空间资源，通过搭建海水的梯度渔业利用和盐化工生产工程，将水产增养殖、高值卤虫生产及溴素提取和原盐生产等深加工产业有机结合，形成了海水梯度综合开发利用新格局。同时，海水的多级梯度利用技术还实现了养殖尾水的综合利用，对促进海水养殖业的可持续发展具有重要的现实意义[5]。目前，已有相关研究多集中于渔业利用阶段的品种选择和高效生产技术[6-7]、产业链条中水环境影响[8]等方面，而有关产业体系中生物状况的研究甚少。在渔业和盐业系统中，浮游植物既是其他水生动物的基础饵料，又具有防止盐池卤水渗漏及底泥中有害物质反渗的作用，还通过影响卤水的温度、黏度等影响原盐的质量和产量[9]。因此，开展海水梯度利用过程中的浮游植物群落研究，对完善不同产业的工程配置技术，尤其是沿海滩涂水产养殖工程技术，以及海水不同利用阶段的生产利用技术均具有重要的意义。

通过对海水梯度利用过程中浮游植物的调查研究，分析不同产业阶段浮游植物群落结构特征及其影响因子，以期为合理开发利用海水资源、完善产业技术体系并促进海洋产业的可持续发展提供基础支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黄河三角洲北部沿海高涂池塘，该区域以梯度产业的形式进行海水的多级利用，其梯度利用体系为“进水渠—南美白对虾/缢蛏增养殖—卤虫增养殖—提溴—晒盐”模式。按照海水利用的先后顺序，依次对进水渠(JS)、养殖池塘(YZ，对虾养殖及对虾缢蛏混养)、卤虫增养殖塘(LC)、提溴后处理池(TX)和晒盐池(ZY)的浮游植物群落进行调查采样。

1.2 样品的采集与检测

分别于2016年5月、8月和11月对研究水域的浮游植物进行调查采样，每池塘设置3个采样点，于水深0.5 m处用有机玻璃采水器采集水样。经充分混合后取1 000 mL保存于聚乙烯瓶中，加入15 mL鲁哥试剂摇匀固定，带回实验室静置沉淀48 h后浓缩镜检。镜检用浮游植物计数框在10 × 40倍光学显微镜下进行。计数时充分摇匀后取0.1 mL浓缩液放入0.1 mL计数框中，观察100个视野，每样品计数2片取平均值；若2片计数结果相差15%以上，则进行第3片计数，取个数相近2片平均值，然后换算成每升水样中藻类的细胞个数，即为浮游植物密度。调查期间，用YSI 556 MPS同步监测水体的溶氧(DO)、水温(WT)、pH和盐度(Sal)。

1.3 数据处理与统计分析

浮游植物群落结构的生态特征采用Shannon-Wiener多样性指数(H’)、Pielou物种均匀度指数(J’)、Margalef丰富度指数(R)、优势度指数(Y)等指标进行分析。各指标的计算公式依次为：

H′=-∑(Pi×log2Pi)

(1)

(2)

(3)

(4)

采用Kikvidze等[10]提出的确定优势种数量的方法，利用浮游植物丰度对调查水体浮游植物群落进行分析计算公式：

(5)

式中：A表示浮游植物群落优势种数量；S表示群落中物种数量；vi表示物种i的相对丰度。

采用Excel和SPSS Statistics 22.0进行数据处理和统计分析。数据均表示为平均数±标准误差，处理组之间进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，以P<0.05作为差异显著水平。

2 结果与分析

2.1 池塘水体环境状况变化

试验期间，不同利用阶段水体的水温、盐度、pH和溶氧变化情况见图1。由图1可知，不同季节的水温，8月份>5月份>11月份，且相互差异显著(P<0.05)，在不同利用阶段间无显著差异(P>0.05)；盐度介于18.06～193.51，其中8月份稍降低但无显著差异(P>0.05)，在不同利用阶段，盐度随海水的逐级利用显著升高(P<0.05)，其大小顺序为：JS(18.06～32.42)YZ>LC>ZY>TX，且相互差异显著(P<0.05)；溶氧变化趋势与盐度相反，随海水逐级利用呈显著下降趋势，除ZY与TX间外，均差异显著(P<0.05)。

2.2 浮游植物种类组成和优势种

试验中共获得浮游植物23种属，分属于硅藻门、甲藻门和金藻门3个类群，其中硅藻门21种占据绝对优势。依据浮游植物的优势度指数Y值，硅藻门的具槽直链藻(Melosirasulcata)为不同季节的唯一优势种，其Y值在5月份、8月份和11月份分别为0.33、0.63和0.56。同时，参考Kikvidze 等[10]提出的确定优势种数量方法，并根据不同利用水体中浮游植物相对丰度的排序，确定不同季节和不同利用阶段水体中的优势种见表1。由表1可知，不同季节、不同利用阶段水体中浮游植物群落的构成差异较大，但除JS在5月份和8月份分别有3种优势种外，各水体均未超过2种，表明不同利用阶段水体中浮游植物群落较为单一。

2.3 浮游植物群落生态特征

在滨海高涂海水梯度利用过程中，浮游植物的物种数和生物多样性指数均较低，并呈现出明显的季节和空间差异(图2)。在不同季节，8月份物种数最多为14种，5月份和11月份均为10种；在不同利用阶段水体，物种数最高为8月份JS的9种，其次为8月份YZ的8种及11月份YZ和8月份LC的6种，其他水体均未超过5种，且5月份TX最低仅1种。

浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数H’介于0.00～2.20(平均0.50)、均匀度指数J’介于0.00～0.96(平均0.33)、Margalef丰富度指数R介于0.00～1.53(平均0.52)，均较低(物种数为0或1种时指数均以0计)，也表明了浮游植物群落结构较为简单。其中，在不同季节H’值8月份>5月份>11月份，J’值5月份>11月份>8月份，R值5月份>8月份>11月份，但相互间均无显著差异(P>0.05)；在不同利用阶段，H’值为JS>ZY>YZ>LC>TX，JS显著高于其他，J’值为JS>ZY>YZ>LC>TX，JS显著高于ZY外的其他水体，R值为JS>ZY>YZ>TX>LC，JS显著高于TX和LC(P<0.05)。

图1 不同高涂海水梯度利用水体水温、溶氧、pH、盐度状况

时间种类JSYZIYZIIYZIIILCILCIILCIIITXITXIIZYIZYIIZYIII5月曲舟藻属Pleurosigma sp.0.400.50-1.00--------菱形藻属Nitzschia sp.0.40-----------柔弱井字藻Eunotogramma debile---------0.820.750.75美丽三角藻Triceratium formosum-----------0.25条纹小环藻Cyclotella striata0.20------1.00----星脐圆筛藻Coscinodiscus asteromphalus----------0.25-具槽直链藻Melosira sulcata--0.991.001.001.00-----裸甲藻属Gymnodinium sp.-0.50----------优势种数量A2.782.001.031.001.001.001.011.00-1.461.601.608月新月菱形藻Nitzschia closterium0.42-----------中肋骨条藻Skeletonema costatum0.16--0.93--------圆海链藻Thalassiosira rotula----0.67-------条纹小环藻Cyclotella striata----0.33-------具槽直链藻Melosira sulcata0.270.900.88--0.941.001.00-1.001.00-裸甲藻属Gymnodinium sp.--------1.00---优势种数量A3.521.221.261.151.801.121.001.011.001.001.00-11月曲舟藻属Pleurosigma sp.0.83-------0.14---舟形藻属Navicula sp.----------0.50-角毛藻属Chaetoceros sp.--------0.71---泰晤士扭鞘藻Streptotheca tamesis-----------0.83虹彩圆筛藻Coscinodiscus oculusiridis--------0.14---具槽直链藻Melosira sulcata-1.000.94-1.001.001.000.91-0.98--裸甲藻属Gymnodinium sp.---1.00------0.50-优势种数量A1.381.001.121.001.011.001.001.201.811.042.001.38

图2 不同高涂海水梯度利用水体浮游植物物种数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H’)、均匀度指数(J’)和Margalef丰富度指数(R)的时空差异

浮游植物丰度介于0.00×105cells/L～24.00×105cells/L(平均为1.94×105cells/L)，在不同季节8月份(2.87×105cells/L)>5月份(2.65×105cells/L)>11月份(0.29×105cells/L)，在不同利用阶段水体LC(5.14×105cells/L)>ZY(2.70×105cells/L)>YZ(1.41×105cells/L)>JS(0.26×105cells/L)>TX(0.16×105cells/L)，但相互间差异均不显著(P>0.05)(图3)。

2.4 浮游植物群落特征与水体环境的关系

根据浮游植物群落结构和不同季节、不同利用阶段水环境因子状况，构建浮游植物群落结构与水环境因子间的相关矩阵分析(表2)。由表2可知，5月份高涂海水中浮游植物仅物种数(S)与pH显著正相关(P<0.05)；8月份物种数(S)与溶氧(DO)、丰度(Den)与水温(WT)、Shannon-Wiener多样性指数(H’)与DO、Margalef丰富度指数(R)与DO极显著正相关(P<0.01)，S与盐度(Sal)极显著负相关(P<0.01)，H’值与Sal、R值与Sal显著负相关(P<0.05)；11月份浮游植物群落特征与水环境无显著相关性(P>0.05)；在调查年度，S与pH、Den与WT、H’与DO显著正相关(P<0.05)，S与DO极显著正相关(P<0.01)，而与Sal显著负相关(P<0.05)。

图3 不同高涂海水梯度利用水体浮游植物丰度

表2 浮游植物群落结构特征与水环境因子的相关矩阵分析

注：表中上标“*”表示相关性显著(P<0.05)；“**”表示相关性极显著(P<0.01)

3 讨论

3.1 滨海高涂梯度利用水体浮游植物群落特征

在滨海高涂梯度利用海水生态调查中，仅获得浮游植物23种属，其中硅藻门21种属及甲藻门和金藻门各1种。在已有高涂海水生态系统的调查中，马志珍[11]对青岛东风盐场(盐度61.0～220.0)和天津长芦汉沽盐场(盐度81.0～100.0)的调查共获得浮游植物3门17种，其中硅藻8种、绿藻5种和蓝藻4种；包海岩等[12]对天津渤海一级盐田(盐度33.0～40.0，平均38.0)的调查共获得浮游植物7门56属76种，优势种主要为绿藻门的衣藻等。本研究获得浮游植物物种数稍高于马志珍[11]对两处盐场的调查而明显低于包海岩等[12]对渤海一级盐田的调查，可能是因为一方面本研究比马志珍[11]多调查了初级低盐海水水体，同时又不似包海岩等[12]盐田调查涵盖了较大的范围。

从浮游植物种类组成来看，本研究区与马志珍[11]对另外两处盐场及包海岩等[12]对渤海一级盐田调查相比种类较为单一。而对研究区邻近海域的相关研究中，周然等[13]在渤海湾调查中共获得浮游植物26种，硅藻无论在种类和数量中均占据总数的95%以上；武丹等[14]在渤海湾近岸海域中共获得浮游植物4门79种，以硅藻为主，甲藻占据一定比重；王瑜等[15]在渤海湾近岸海域调查中共获得浮游植物3门73种(属)，硅藻门占绝对优势；巩俊霞等[16]在滨州浅海海域调查中共获得浮游植物4门40属种，其中硅藻门37种占所有种类数的92.50%。高涂梯度利用海水中浮游植物物种相对较少，而群落组成与邻近海域较为相似，其中，本研究结果与武丹等[14]和王瑜等[15]对渤海湾西部近岸海域调查发现的硅藻占据优势相似，而与周然等[13]和巩俊霞等[16]调查发现硅藻占据绝对优势较为相近，并且本研究区与巩俊霞等[16]研究水域在空间上极为接近，而浮游植物组成最为相近。

研究水体中浮游植物物种数远低于渤海湾西部近岸海域[14-15]而稍低于滨州浅海海域[16]，特别是所有高盐水体(YZ、LC、TX及ZY)中浮游植物物种数均未超过5种，应与研究水体的高盐度对浮游植物群落的抑制影响有关。同时，海水梯度利用过程中，高盐水体的浮游植物Shannon-Wiener多样性指数、均匀度指数和Margalef丰富度指数分别为0.27、0.22和0.37，均极低(图2)，并且全部低于进水渠(JS)，这进一步表明研究区高盐海水中浮游植物群落结构较为单一。

3.2 海水梯度利用过程中浮游植物群落的主要影响因素

在不同的水生生态系统，影响浮游植物群落组成的环境因子不尽相同[17]。对滨海高涂梯度利用海水生态调查结果的相关性分析表明，高涂梯度利用海水中浮游植物物种数与水体pH及溶氧显著正相关、与盐度显著负相关，丰度与水温、Shannon-Wiener指数与溶氧显著正相关(P<0.05)(表2)。总体而言，浮游植物群落受到水体盐度、溶氧、水温和pH等因素的影响，与周然等和武丹等[13-14]调查发现渤海湾浮游植物分布受到溶氧、营养盐、盐度和水温的结论较为一致。

首先，水温变化可通过影响水体物理、化学和生物活动，从而引起浮游植物的季节变化[18]。本次高涂梯度利用海水调查中，硅藻占据浮游植物群落的绝对优势。而已有研究认为硅藻喜低温，最适合的温度通常低于18 ℃[19-20]，适宜温度为16 ℃左右[13]。本研究的相关性分析显示，浮游植物的丰度与水温显著正相关(P<0.05)(表2)，且浮游植物丰度在不同季节间8月份(30.92 ℃)>5月份(23.34 ℃)>11月份(9.67 ℃)，与Sun等[21]研究发现渤海浮游植物季节变化受水温控制的结论一致。但是，本研究区浮游植物丰度的季节变化趋势与上述硅藻适温范围研究结果存在一定差异。金德祥等[22]研究认为不同种类硅藻门浮游植物的最适温度范围不尽相同，而武丹等[14]调查也发现渤海湾浮游植物的生态类型以广温广盐种为主，上述差异可能与本研究区不同硅藻类种属的广温性特征有关。

其次，海水盐度可通过影响水体的溶氧、渗透压等影响浮游植物的生长。Bergesch等[23]研究发现海域中浮游植物的丰度会呈现随盐度梯度变化的特点。武丹等[14]调查发现，渤海湾浮游植物的生态类型以广温广盐种为主，其中刚毛根管藻、星脐圆筛藻和夜光藻等均与盐度正相关[14]。本研究中，海水盐度依次从进水渠到初级海水对虾/缢蛏增养殖、次级海水卤虫增养殖、提溴后处理乃至最后的晒盐阶段呈显著逐级上升的趋势(P<0.05)(图1b)，而浮游植物的物种数则与盐度显著负相关(P<0.05)(表2)。究其原因，一方面海水盐度随多级梯度利用后越来越高，对生物渗透压影响的加大导致水体中的浮游植物物种数逐渐减少(图2a)；另一方面，海水溶氧因参与浮游植物的光合作用，也是其生长的主要驱动因子。本研究海水梯度利用过程中水体溶氧随盐度的升高逐渐降低(图1d)，也在一定程度上导致浮游植物物种的减少和群落的单一，而浮游植物物种数及其Shannon-Wiener指数与溶氧显著正相关也证明了该点(表2)。

此外，研究中浮游植物的丰度和生物多样性指数与水体盐度和pH无显著相关性(P>0.05)(表2)，与周然等[11]和武丹等[14]渤海湾浮游植物调查中其分布受到溶氧、营养盐、盐度和水温的结论不尽相同，该差异可能与海水梯度利用过程中的人为干扰有关。由于研究区海水梯度利用兼具有多种生产功能，特别是近年来卤虫需求缺口的增大及盐业经济效益的下降，为促进浮游植物的生长并为增养殖生物提供饵料，在初级水产养殖和次级卤虫增养殖过程中存在肥水生产的现象[24]，进而导致5月份卤虫增殖池塘具有最高的浮游植物丰度(图3)。本研究中水体pH介于1.93～9.25，并随海水梯度利用过程中海水盐度的逐级升高而显著下降，浮游植物的物种数也与pH显著正相关(P<0.05)(表2)。试验期间，受到海水利用工艺的双重影响，如高卤海水提溴过程中的酸化处理导致水体pH骤然下降，也导致提溴后处理水体中浮游植物生物多样性和丰度大多低于其它水体。由此可见，海水梯度利用过程中人为干预亦通过改变环境对浮游植物群落造成较大的影响。

3.3 浮游植物对海水梯度利用的影响

浮游植物是水体生态系统中最重要的初级生产者，其种类和数量的变化直接或间接地影响其他水生生物，甚至会影响整个生态系统的稳定[25]。

首先，浮游植物是养殖水体中的重要组成部分，特别是作为鱼虾等经济动物的饵料生物，其群落结构对渔业生产关系密切[26-27]。查广才等[28]对凡纳滨对虾养殖水体浮游植物群落的研究表明，浮游藻类是对虾的天然活饵料并影响早期对虾的存活率和健康状况。在本研究区域，浮游植物丰度为1.94×105cells/L，在不同利用阶段LC>ZY>YZ>JS>TX(P>0.05)(图3)，其中对虾养殖及卤虫增养殖阶段均存在人为施肥培养浮游植物的干预措施。同时，养殖水体约80%的溶氧来自浮游植物光合作用，而溶氧除为生物提供所需氧气外，还可分解和降解池塘有毒物质，从而影响养殖产量。曹煜成等[29]研究也认为绿藻类和硅藻类是对虾养殖系统优良浮游植物群落的备选种类，具有吸收有害物质、保持水质“活、爽”的功能。本研究中，硅藻门21种属占据浮游植物的绝对优势，表明研究水体浮游植物组成有利于渔业生产，而溶氧含量JS>YZ>LC>TX>ZY也表明水产增养殖阶段具有相对较好的溶氧条件。但在本研究中，溶氧仅与物种数极显著正相关(P<0.01)，而并未呈现出与浮游植物密度的显著相关性(P>0.05)，可能与不同阶段人为措施对浮游植物数量的干扰有关。此外，部分不良浮游植物的大量繁殖可能会威胁养殖生物的生长，并影响疫病的发生程度[29]，故而科学地调控浮游植物群落对渔业生产作用重大。

其次，盐田系统中的浮游植物具有防止盐池卤水渗漏及底泥中有害物质反渗的作用，可影响原盐的质量和产量[9]。适宜的浮游植物群落特别是平衡的盐田生态系统，可有效降低卤水黏度、促进卤水蒸发，提高盐的结晶粒度和纯度，对盐产量和质量产生积极的影响[30-31]。但是，绿球藻、棕鞭藻、隐杆藻等藻类的大量繁殖及盐田生态系统的不平衡，也会增加卤水的黏度并影响卤水的蒸发量和原盐的质量[31]。徐宝政等[32]研究认为，中级卤水区的卤虫可滤食水体中的浮游植物及有机、无机碎屑，降低黏度并促进CaSO4结晶析出，有利于海盐生产特别是提高盐质。故而，合理地实施渔业生产并利用贝类、卤虫等生物对藻类的滤食作用，可降低藻类密度、减少黏性物质，从而提高卤水的蒸发量和原盐质量。此外，中度卤水的酸化提溴过程可能会导致球绿藻等藻类的大量出现并形成优势，对原盐生产及其品质造成不良影响[33]。虽然本研究区未检测到球绿藻的存在，但在梯度利用过程中，如水产增养殖、盐化工等产业设置及其人为的干预，亦须综合考虑。

4 结论

(1)调查期间共获得浮游植物3门23 种(属)，其中硅藻门21种属占据绝对优势，其次甲藻门和金藻门各1种；硅藻门的具槽直链藻在不同季节均为唯一优势种，优势度指数在5月份、8月份和11月份分别为0.33、0.63和0.56；Shannon-Wiener多样性指数介于0.00～2.20(平均0.50)，均匀度指数介于0.00-0.96(平均0.33)，Margalef丰富度指数介于0.00～1.53(平均0.52)；高涂梯度利用海水中浮游植物物种数较少，群落构成较为单一。

(2)海水梯度利用过程中水体盐度随海水的逐级利用显著升高；浮游植物丰度为0.00×105～24.00×105cells/L(平均1.94×105cells/L)，在不同季节，5月份>8月份>11月份，在不同产业利用阶段水体LC>ZY>YZ>JS>TX。

(3)相关性分析结果表明，黄河三角洲高涂梯度产业利用海水中浮游植物群落主要受到水体盐度、水温等因素及人为干扰的影响。

□