极北鲵蝌蚪期生长发育规律的研究

龙章巍，王岩，朱洪强，刘庚，徐才溢

（1.海南鹦哥岭省级自然保护区，海南白沙 572800；2.吉林农业大学中药材学院，吉林长春 130118；3.吉林省林业科学研究院，吉林长春 130033；4.长白山自然保护管理中心，吉林安图 133613）

极北鲵（Salamandrella keyserlingii）隶属两栖纲、有尾目、小鲵科、极北鲵属，大部分栖息在东北地区的高寒地带[1～3]。分布范围十分狭窄，在国内主要分布于内蒙古东北部、东北三省及河南省东南部分地区，国外在俄罗斯远东地区、朝鲜、蒙古北部及日本有分布[4]。极北鲵的科研价值和经济价值具有巨大的开发潜力，但由于其野生数量十分珍贵，研究极北鲵生长发育规律是探索极北鲵人工养殖技术的重要基础，对大力开发极北鲵价值有极大的促进作用。

1 研究方法

1.1 时间及方法

2016年4月，在吉林省延边朝鲜族自治州安图县新合乡山沟中常年有水的水泡，地理坐标：42°57′N，128°31′E，海拔622m。采集极北鲵卵袋20个，黑龙江林蛙卵团20个。后带回实验室进行孵化待用。

试验设备包括[4]：

1）塑料盆：蝌蚪混养容器（直径40cm，高 15cm）。

2）游标卡尺：测量极北鲵蝌蚪形态特征值。

3）分析天平（AUW220）：测量极北鲵蝌蚪体重。

1.2 试验设计及饲养条件

待两种蝌蚪全部孵化完成两天后，将极北鲵蝌蚪[5]和黑龙江林蛙蝌蚪随机分成4个组于实验室中进行混合饲养试验，如表1：

表1 混合饲养分组Tab.1 Mixed feeding groups单位：条

以每10d作为一个饲养周期，总共设6个周期。室内气温保持在12℃～26℃，水温保持在12℃～22℃，pH值保持在7.0左右[5]。饲养容器中放置石块作为人工陆地环境，石块水上部分与水下部分连接区域为缓坡，作为蝌蚪变态后的临时栖息环境[6～8]。饲养用水是经过两天暴晒的实验室自来水，试验期间每天早晨换一次水，换水时一并将水中的排泄物和剩余食物清除。由于极北鲵蝌蚪和黑龙江林蛙蝌蚪的食物兼具相似性和差异性[9，14]，试验中以活体水蚤、豆饼、熟玉米粉、青菜和冻鱼肉为此次混养实验的饲料[9～11]，于每天清晨和下午各投喂一次，每次投喂食物的时间保持一致，投喂量以采食后2h有少许残饵为标准，残饵及时捞出[12]。

2 数据记录及处理

从混合饲养试验开始的第一天起，每一个周期最后一天上午投喂前进行测量，分别于极北鲵蝌蚪达到10日龄、20日龄、30日龄、40日龄、50日龄、60日龄进行测量[13]。利用分析天平测量各组极北鲵蝌蚪不同日龄的体重，精确到0.01mg，采用游标卡尺测量对应日龄各组极北鲵蝌蚪的全长,精确到0.01mm。每次随机抽取25只极北鲵蝌蚪测量它们的体重和全长。并记录每组极北鲵蝌蚪的死亡数量和变态数量，将极北鲵蝌蚪开始脱离水体到石块上生活作为衡量其变态的标准[15～16]。利用Excel 2010软件和SPSS 23.0软件对数据进行处理和分析。

3 结果与分析

3.1 极北鲵蝌蚪期体重变化

极北鲵蝌蚪无天敌对照组体重的增长速度比与天敌混养的3个实验组快，且天敌密度越大体重增长速度越慢。单因素方差分析结果表明，极北鲵蝌蚪于10日龄和60日龄时各组间体重差异最小。极北鲵蝌蚪10日龄时，组间差异较大的仅有：对照组与天敌密度 50%体重差异显著（f=4.485，p=0.037），对照组与天敌密度75%体重差异极显著（f=205.181，p=0.000），天敌密度25%与天敌密度75%体重差异极显著（f=173.409，p=0.000）。极北鲵蝌蚪60日龄时，组间差异较大的仅有：对照组与天敌密度50%体重差异极显著（f=416.565，p=0.000），对照组与天敌密度 75%体重差异极显著（f=568.476，p=0.000），天敌密度25%与天敌密度75%体重差异极显著（f=731.827，p=0.000）。极北鲵蝌蚪于40日龄时各组间体重差异最大，对照组与天敌密度50%体重差异极显著（f=389.421，p=0.000），对照组与天敌密度 75%体重差异极显著（f=656.132，p=0.000），天敌密度 25%与天敌密度50%体重差异极显著（f=482.855，p=0.000），天敌密度25%与天敌密度75%体重差异极显著（f=614.697，p=0.000），天敌密度50%与天敌密度75%体重差异极显著（f=728.392，p=0.000）。可见，极北鲵蝌蚪期各组间体重差异显著性以40日龄为转择点先增后减。极北鲵蝌蚪期各生长日龄平均体重见表2。

表2 极北鲵蝌蚪期各生长日龄平均体重Tab.2 Average weight of different day-ages Salamandrella keyserlingii in tadpole period单位：mg

以递增密度与天敌混合饲养的3个组极北鲵蝌蚪的体重在各个日龄均小于没有与天敌混养的对照组组。在40日龄后，天敌密度50%和天敌密度75%的2个组极北鲵蝌蚪的体重增长速度明显加快。在50日龄到60日龄之间，各组极北鲵蝌蚪体重增长速度均有所减缓。极北鲵蝌蚪生长到60日龄后，各组体重的差距有所减少。极北鲵蝌蚪期体重变化曲线见图1。

图1 极北鲵蝌蚪期体重变化曲线Fig.1 Weight change curves of Salamandrella keyserlingii in tadpole period

3.2 极北鲵蝌蚪期全长变化

极北鲵蝌蚪无天敌对照组全长的增长速度比与天敌混养的3个实验组快，天敌密度越大全长增长速度越慢。单因素方差分析结果表明，极北鲵蝌蚪于10日龄和60日龄时各组间全长差异最小。极北鲵蝌蚪10日龄时，组间差异较大的仅有：对照组与天敌密度 50%全长差异显著（f=125.775，p=0.023），对照组与天敌密度75%全长差异极显著（f=145.145，p=0.000）。极北鲵蝌蚪60日龄时，组间差异较大的仅有：对照组与天敌密度50%全长差异极显著（f=386.825，p=0.000），对照组与天敌密度 75%全长差异极显著（f=428.453，p=0.000），天敌密度 25%与天敌密度 75%全长差异极显著（f=381.277，p=0.000）。极北鲵蝌蚪于40日龄时各组间全长差异最大，对照组与天敌密度50%全长差异极显著（f=269.467，p=0.000），对照组与天敌密度75%全长差异极显著（f=346.128，p=0.000），天敌密度 25%与天敌密度 50%全长差异极显著（f=242.745，p=0.007），天敌密度25%与天敌密度75%全长差异极显著（f=324.387，p=0.000），天敌密度 50%与天敌密度 75%全长差异极显著（f=268.732，p=0.002）。可见，极北鲵蝌蚪期各组间全长差异显著性以40日龄为转择点先增后减。极北鲵蝌蚪期各生长日龄平均体长见表3。

表3 极北鲵蝌蚪期各生长日龄平均全长Tab.3 Average total length of different day-ages of Salamandrella keyserlingii in tadpole period单位：mm

以递增密度与天敌混合饲养的3个组极北鲵蝌蚪的全长在各个饲养周期均小于没有与天敌混养的对照组。在40日龄后，天敌密度50%和天敌密度75%的2个组极北鲵蝌蚪的全长增长速度明显加快。在50日龄到60日龄之间，各组极北鲵蝌蚪全长增长速度均有所减缓。极北鲵蝌蚪生长到60日龄后，各组全长的差距有所减少。极北鲵蝌蚪期全长变化曲线见图2。

图2 极北鲵蝌蚪期全长变化曲线Fig.2 Total length change curves of Salamandrella keyserlingii in tadpole period

3.3 极北鲵蝌蚪期体重分布

极北鲵蝌蚪生长至60日龄后，体重增长速度逐渐减缓，极北鲵蝌蚪期体重分布见图3，由此可见60日龄极北鲵蝌蚪体重分布情况，对照组体重分布在95～100mg的个体数量最多，达到64.0%；天敌密度25%组体重分布在90～95mg的个体数量最多，达到72.0%；天敌密度50%组体重分布在90～95mg的个体数量最多，达到64.0%；天敌密度75%组体重分布在85～90mg的个体数量最多，达到64.0%。对照组没有体重在90 mg以下的个体，天敌密度25%组和天敌密度50%组都有4.0%的个体体重达到95～100mg，天敌密度50%组没有体重达到95～100mg的个体。由此可见，极北鲵蝌蚪60日龄的体重随着天敌密度的增加，高体重个体数量逐渐减少。

图3 极北鲵蝌蚪期体重分布情况Fig.3 Weight distribution of Salamandrella keyserlingii in tadpole period

3.4 极北鲵蝌蚪期成活率和变态率

极北鲵蝌蚪期成活率和变态率见表4。对照组和天敌密度25%组成活率较高，分别达到96.3%和90.8%。天敌密度50%组和天敌密度75%组成活率相对于前两组明显降低，分别为70.0%和65.0%，且天敌密度75%组成活率下降幅度最大。对照组、天敌密度25%组、天敌密度50%组和天敌密度75%组极北鲵蝌蚪变态率分别达到 15.0%、13.3%、8.3%、5.0%，对照组成变态率高于天敌密度25%组、天敌密度50%组和天敌密度75%组，对照组与天敌密度25%组差别较小。天敌密度50%组和天敌密度75%组仅有少数个体变态，成活率明显低于对照组，天敌密度75%组成活率最低。由此可见，与天敌混养的实验组均出现成活率和变态率降低的现象，且天敌所占比例越大，极北鲵蝌蚪成活率和变态率越低。当天敌所占比例达到25.0%时，天敌对极北鲵蝌蚪的成活率和变态率影响较小；当天敌所占比例到达50.0%时，天敌的存在使极北鲵蝌蚪的成活率和变态率明显降低；当天敌所占比例达到75.0%时，天敌对极北鲵蝌蚪成活率和变态率的影响进一步加大，大大降低了其成活率和变态率。

表4 极北鲵蝌蚪期成活率和变态率Tab.4 Survival and metamorphosis rate of Salamandrella keyserlingii tadpoles in tadpole period

4 讨论

极北鲵蝌蚪与天敌黑龙江林蛙蝌蚪混养，在生长发育过程中需与天敌竞争食物、生存空间，并躲避天敌对其的捕食，天敌的存在影响了极北鲵蝌蚪体重和全长的增长，与蛙类蝌蚪一样，其成活率和变态率也受到影响[17，18]。这可能是由于极北鲵蝌蚪和蛙类蝌蚪在天敌的影响下，都降低了觅食活动的强度，在得不到充足营养物质和个体数量损失的情况下，成活率和变态率均有所下降。生存环境中天敌所占比例的大小不同，其对极北鲵蝌蚪体重和全长增长影响的显著性也不同。相对于对照组，天敌密度25%组、天敌密度50%组和天敌密度75%组的极北鲵蝌蚪在各个日龄体重和全长均有所降低，生长速度也有所降低，且其成活率和变态率均低于对照组，说明天敌黑龙江林蛙蝌蚪的存在降低了极北鲵蝌蚪的生长发育速度。对照组与天敌密度25%组极北鲵蝌蚪之间的体重、体长、存活率和变态率均较为接近，差异不显著，说明天敌黑龙江林蛙蝌蚪所占比例在达到25.0%时，天敌对极北鲵蝌蚪生长发育的影响并不显著。对照组与天敌密度50%组、天敌密度75%组之间，极北鲵蝌蚪的体重、体长、存活率和变态率均差异性极显著，说明天敌黑龙江林蛙蝌蚪所占比例达到50.0%以上后，天敌对极北鲵蝌蚪生长发育的影响极显著，且当天敌黑龙江林蛙所占比例达到75.0%时，极北鲵蝌蚪的生存资源被急剧压缩，生长发育速度大大减缓。

当极北鲵蝌蚪生长到40日龄后，天敌密度50%组和天敌密度75%组极北鲵蝌蚪的体重和全长的增长速度均有所提高，而对照组和天敌密度25%组在40日龄后生长的速度没有明显变化，且发现黑龙江林蛙蝌蚪趴伏于盆中石块上的数量逐渐增多。说明极北鲵蝌蚪在40日龄后，天敌黑龙江林蛙蝌蚪逐渐发生变态，极北鲵蝌蚪的天敌数量逐渐降低，天敌对其生长发育的影响逐渐减弱，生长发育速度逐渐加快。当极北鲵蝌蚪生长到60日龄时，各组之间体重和全长的差距逐渐减小，但成活率和变态率之间的差异依旧显著。说明40日龄后，天敌黑龙江林蛙蝌蚪对极北鲵蝌蚪生长发育速度的影响逐渐降低，此前因被天敌干扰而生长缓慢的极北鲵蝌蚪在干扰减弱后生长发育速度得到恢复和加快，这与蛙类蝌蚪面对天敌采取的策略相似[19～20]，这可能是由于两栖类动物在蝌蚪期都追求以较大的体重尽快完成变态过程，为陆地生活期的生长发育打好基础。但是天敌黑龙江林蛙蝌蚪在与极北鲵蝌蚪共同营水中生活时对极北鲵蝌蚪的捕食所造成对其成活率的影响是不可逆的，同时还造成极北鲵蝌蚪变态期的后延，且这种干扰随天敌黑龙江林蛙蝌蚪密度的增加而变强。极北鲵在蝌蚪期的生长发育与天敌密度呈负相关，极北鲵在蝌蚪期的人工饲养过程中，为保证其变态后的生存能力，控制天敌密度尤为重要。将来在开展极北鲵规模化养殖过程中，在极北鲵蝌蚪期应尽量降低蝌蚪饲养环境中的天敌密度，在发现黑龙江林蛙等天敌卵团后及时移除并妥善处理。