水稻冠层研究内容的解析

摘 要：本文介绍了水稻冠层研究的相关概念与内容，分析了冠层研究的发展与研究进展，阐明了水稻冠层研究可行的方向，并对现有冠层研究的功能与效果进行了解析与评价。

关键词：水稻;冠层;群体

中图分类号：S511

文献标识码：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20191015002

基金项目：国家自然基金地区科学基金项目（项目编号：31560363）;广西自然科学基金（项目编号：2014GXNSFBA118071，2017GXNSFAA198188）;广西农科院科研基金项目（项目编号：桂农科2016YM58，桂农科2017YZ09）

水稻冠层是指水稻群体的冠层。水稻群体是由地上部冠层和地下部根系共同组成的有机整体。水稻群体指标基本上是围绕水稻高产水肥高效这个核心目标而确定，前人研究多数是针对水稻群体自身[1]，即地上部的冠层结构和地下部的根系特征指标，而对于反映水稻群体的与植冠层相伴存在的气冠层的相关指标，却少有阐述。

1 冠层的概念及具体指向内容

冠层（Canopy）是指植株群体枝叶的稠密顶层，植物冠层是指植物茎干以上连同集生枝叶的部分[1]。冠层是一个植物群落大致处于相同高度的树冠或草冠连成的集合体，作物冠层就是作物的一个群落的冠连成的集合体。冠层的概念产生于林木研究中[2]，高大直立乔木的冠层与矮小丛生灌木的冠层表观上存在明显的高度与构成差异;研究中采用冠层的概念多出现在遥感观测及冠层透光率方面[3，4]。冠层结构是植物群落顶层空间的构成，又分为植冠层和与之相伴的气冠层（冠层微气候-Canopy microclimate）。冠层研究较多的是植冠层，与株型（Plant type）相对应的是植冠层结构（Canopy architecture），而且植冠层结构更注重群体的整体结构和动态变化、叶茎分布。株型可针对单个植株，研究冠层结构一般在一定数量个体构成的群体条件下进行。

冠层仍然是一个很含糊的概念，冠在空间上指地上部分偏上部的结构;层表明了其具有一定的厚度，冠通常是相对根部来讲的，如根冠比。然而，群体则是相对个体来讲的，很多时候冠层表征的是群体的地上部分;通常群体的有关概念实际就是指冠层，如群体结构，群体的微气候，群体光合，群体养分特征。群体冠层是专指群体的地上部分，而不包含群体地下部分的根系。群体（Population）与冠层（Canopy）在指植物地上部分时，其实是同一个事物的不同说法，两者之间有很大部分的交集，而又有各自的侧重[1]。群体更强调是由个体组成，偏向于表达农艺的数量与形态的特征，如源库流，而冠层更强调植株体的上部，偏向于表达与生理和生态相关的特征，如冠层光合产物的生产、转运、储存;另外一点，冠层更多时候专用在表达冠层的小气候（内生环境），重点是指叶片形成的叶层的形态特征与生理功能[5]。冠层是水、气、热的交换场所，主要涉及：光的透射量，反射量;光合作用;蒸腾作用;温度湿度等。冠层是由一定数量的个体组成的，而且构成株型的叶形（长、宽、面积）、叶姿（着生角度、披垂度）、穗型和株高等形态性状实际上也是基本的冠层形态性状;这些冠层基本性状以一定时空分布，构成了特定的群体冠层结构。

2 水稻冠层的概念与主要涵盖的内容

水稻冠层由冠层内各器官（叶片、叶鞘、茎、节间、穗）共同构成，水稻群体是由有差异的个体组成，不但包括主茎与分蘖之间的差异，还涉及主茎与主茎之间的差异。水稻冠层结构，不但需要分析器官的空间形态特征，而且要分析器官的空间方位、三维空间中器官间的相互影响关系[1]。但是，在前人的研究中，很多时候只注重了植冠层的叶的状况，而且是倒5到倒1叶的状况。群体不同高度层次的茎叶分布状况直接影响着群体内的光分布及群体的光合能力;同时，群体内不同高度层次同化器官（绿色叶片）与非同化器官（茎和穗）分布状况对冠层小气候内生环境均有影响。农艺栽培措施首先影响叶面积指数的大小，其次影响叶片形态及叶氮含量在冠层内的垂直分布与叶位间的分配，从而影响透光率和消光系数[5]。水稻群体光合量在水稻生长前期以披散型最高，中期以挺立型最高，后期则以上挺下披型最高;不仅受气温、土温的影响，还受水温影响，通常苗期主要受水温影响，分蘖至幼穗分化期受气温与水温影响并重，孕穗期以后才主要受气温的影响;依据农田小气候环境和水稻的生长特性，应该做到气温、水温和土温并重。

3 “水稻健康冠层”的概念与研究发展解析

在中国主要稻作区高产与高肥投入的背景下，目前高产水稻品种的冠层结构，在营养生长期极易导致过大过密的群体，恶劣的高湿的冠层小气候内生环境，出现了倒伏和病虫危害严重的问题，病虫害防治投入的增加，降低了利润，污染了环境[6]。因而，基于健康冠层的概念（Healthy canopy ）提出在维持产量的前提下，通过降低氮投入量，来形成一个“水稻健康冠层”（Rice healthy canopy），减少农药的使用[7]。其主要是研究与氮响应有关的水稻冠层生理特征，以及冠层小气候内生环境和病虫害的发生状况。水稻健康冠层是一个抽象概念，其核心是构建一个理想的冠层，使其具有优良的生理生态特征，从而利于水稻生长与高产，并能够抗病虫害。提出了与冠层的相关特征指标：最适的叶片含氮量，最适的叶面积指数、茎蘖数，能实现高的冠层光合速率，最大的干物质积累，最高的产量;成熟期植株具有适宜的含氮量;拥有直立的叶，良好的群体通透性和冠层光环境，最小的病虫危害[6，7]。经过田间试验，提出了水稻健康冠层的实现策略：在保证穗数的前提下尽量降低苗峰，提高成穗率;在保证光合生产能力的前提下，适当降低叶片叶绿素含量和抽穗期叶面积指数，提高群体通透性;协调高产与防病矛盾，培育健康冠层[8]。水稻健康冠层只是一个相对的概念，是相对有病虫害冠层进行研究时，所采用的指代水稻冠层状况的一个类型，健康的与之相对应的非健康的。当其独立表述時，却很难界定何为健康，仅仅是没有病虫害的冠层，群体过小过稀，没有病虫害;或者过大过密，且贪青晚熟，易倒伏，产量很低的冠层，同样也不能称之为健康冠层。水稻健康冠层字面表意的力度不足，不易被准确理解，易被认为是没有病虫害的冠层，涵盖不了高产、水肥效率等其他内容。显然，一个少本稀植、杂草众生、产量很低的冠层可以满足没有病虫害的要求，却不是生产中所需要的，其实际上健康冠层要表达的是“高产养分高效少病虫的群体冠层”。

PengShaobing （2003） 最早采用水稻健康冠层的概念[6]，是在实地养分管理（SSNM-Site Specific Nutrient Management）研究基础上，阐述高产条件下如何优化氮调控时，借用了蒋彭炎 （1993） 描述水稻非贪青群体特征时所用良好群体的说法[9];采纳了冠层指数 （Canopy Index），即群体叶面积指数 （LAI-Leaf Area Index）与叶含氮率的乘积，论述了依据水稻叶片氮含量进行适时动态氮调控的适时氮管理方法（Real Time Nitrogen Management）。Nguyen Van Quyen （2004）论述了水稻健康冠层管理优化产量与效益，主要采用了对纹枯病的病情指数作为健康与否的标准，着重强调氮素的调控与栽培密度[7]。Roland J. Buresh （2007） 论述作物与健康冠层管理（Crop and Healthy Canopy Management）时，着重讨论的是氮的动态调控，在实地养分管理模式下，适当降低氮投入增加水稻产量与效益[6]。依据以上采用水稻健康冠层概念的文中所用的氮与栽培密度调控的方法，来构建一个水稻健康冠层是远远不足够的。氮与密度只能调控与优化群体冠层结构，即冠层;能影响的主要因素是冠层的氮分布及相应的小气候，对于高产与抗病的作用是有限的。采用水稻健康冠层概念的前人研究，并没有提出一套完整的方法体系来有效的实现水稻健康冠层，只涉及水稻冠层局部的某一方面，如氮调控的叶色变化，纹枯病的发生，倒伏。

水稻健康冠层的提法，并不是一个准确科学的概念，其表达力不足，涵盖不了高产养分高效少病虫害的内容;指向内容不明确，不具有普适性。前人除了在氮调控与叶色及叶片氮含量方面有探讨外，对于水分管理、病虫害、温湿度、冠层内生光环境的内容都没有确切的系统阐述。水稻健康冠层现有的研究，实际上仅是通过氮调控来优化群体的冠层结构，降低病虫害发生与流行的机率，只是体现了一种相对的效果;“水稻健康冠层”相对于其指向的高产氮高效少病虫的群体冠层，其抗病虫害效果显得言过其实，以偏概全。“健康冠层”相对于“作物减肥减药”，不论从理念或思路上都显得局限与偏面，涵盖内容上，也没有体现作物自身的内在抗病虫特性、水分管理、新型药剂、缓释肥等重要因子;“健康冠层”仅仅涉及到氮管理、密度、群体通透性等若干内容以及效果均十分有限的生态因子，而且内容表述力差、目标指向不明确、思路含糊不清。所以，“健康冠层”这个概念自提出到现在已经有近20年的时间，并没有被学者广泛采用，甚至是少有提及;仅仅在研究群体病虫害相关内容时，作为一个类型“健康冠层”，与发病虫的“不健康冠层”对照使用，并非一个独立的概念。

4 水稻冠层研究内容的重点与方向

对水稻高产群体冠层的认知，实际上是在产量实现的条件下，通过析因的方法来明确的;采用由冠层到产量的认知方向往往并不能达到预期的结果，其只能作为育种选择过程中的参考与指导。株型（Plant type）是生态育种的核心，发展出理想株型（Ideotype），动态株型结构（Dynamic plant type structure）等概念;基于水稻理想株型选择进行的新株型（New type plant-NTP）育种选育的品种，相对于基于产量选择进行的超级稻（Super rice）育种选育的品种，超级稻的产量表现往往高于新株型[10]。这说明，由基于优势个体或有限个优势个体性状进行育种选择时，选育的材料组成的群体并不是产量最高的最优的群体;相反，产量最高的最优的群体的个体性状的指标相对来讲应该才是最适的。品种一旦被选育出来并实现了高产，在高产栽培过程中应尽力在时间和空间上调控其达到产量表现要求的状态;而不是反过来，要求育种来适应栽培与农艺措施。因为种质特性才是先决与重要的决定因子，只能通过局部的部分改良来适应栽培与农艺。

因此，应从冠层发展动态的观点出发，明确地力条件与生育期内的气候特征，综合研究株型特点与群体物质生产及转运和产量形成的关系，阐明水稻群体冠层的作用[1]。水稻冠层研究的方向：冠层是在水稻理想株型与超级稻品种育成的基础上，在维持高产水平的同时，通过适宜的栽培农艺管理与调控使养分投入降低，并控制病虫害的发生，在不同的稻作生态区应首先选定适宜的高产株型品种材料;冠层偏重生理生态的因子，以植株的养分状况为中心进行调控，形成良好的冠层小气候环境，南方籼型与北方粳型在株型、穗型、叶色、粒型等方面存在明显的差异，且生育期的气候因子也存在差异，应该分为不同的类型进行具体的调控;冠层的设想是在维持高产水平的同时适当降低氮投入，形成良好的冠层内生小气候环境，减少病虫害的发生与流行，提高养分利用效率;应当考虑品种特性、区域内病虫害发生特征、水分管理、新型药剂、缓释肥等重要因子。

5 结语

水稻群体冠层既是水稻产量源库交汇之处，又是病虫害滋生的场所;但是，仅仅局限水稻群体冠层的管理，试图一劳永逸，一个模式一刀切是行不通的。冠层管理的作用是十分有限的，主要体现在优化养分管理来提高养分利用效率、促进群体干物质生产与转运、抑制病虫害的发生与流行、形成不易倒伏的群体等方面;应该实事求是，不应言过其实，以偏概全。所以，系统了解水稻高产群体冠层的生态生理特性，对于建立水稻高产水肥高效少病虫害的群体冠层，促进水稻持续高产，提高水稻的养分利用率，减轻对环境的污染、实现绿色高产高效栽培和农业的可持续发展是具有一定意义的。

参考文献

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[6]Peng ShaoBing，Roland J. Buresh，Huang JiangLiang， Yang JianChang，Wang GuangHuo， Zhong XuHua，Zou YinBin.Principles and practices of real-time nitrogen management：a case study on irrigated rice in China.Mew TW，Brar DS，Peng S，Dawe D，Hardy B，editors.2003.Rice science：innovations and impact for livelihood[M].Proceedings of the International Rice Research Conference，16-19 September 2002，Beijing，China.

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作者簡介：

王强，男，博士。研究方向：水稻高产与优质生理生态及栽培调控。