新疆野生罗布麻种质资源的多样性及栽培生理研究进展※

●哈尼帕·哈再斯 朱爱国 高 钢 张 正 守和热体·亚地卡尔

（1.伊犁州农业科学研究所 新疆维吾尔自治区 伊宁 835000；2.中国农业科学院麻类研究所 湖南 长沙 410205）

罗布麻（Apocynum venetum L.）为夹竹桃科多年生宿根草本植物。罗布麻抗逆性表现为耐旱、耐低温、耐高温、耐盐碱及耐贫瘠等。因其适应范围广，分蘖能力强，利于形成块状连片植物群落，有助于开发，是理想的绿化植物和经济植物[1]。罗布麻全株不同器官均可入药。可用于肝阳眩晕、心悸失眠、高血压、神经衰弱和肾炎浮肿的辅助治疗，同时对高血压、神经衰弱、抑郁障碍、心悸失眠等病症具有良好的治疗效果[2]。罗布麻除了药用外，还是理想的纺织用天然纤维。罗布麻纤维光泽度优良，耐腐耐湿，耐磨耐拉，透气性好，是优良的纺织原料[3]。罗布麻根系发达，可穿过含盐量较高的表土层直达地下水层，宿根能成活30年以上，在沙荒、盐碱地上种植罗布麻，能绿化荒滩，防风固沙，防止水土流失和沙漠扩展[4]。罗布麻叶含胶，可作轮胎原料；麻秆剥皮后可作保暖建筑材料；罗布麻花多、色鲜艳，花期长，有较高的观赏价值；其花蜜腺发达，是良好的蜜源植物；其花蜜琥珀色，味甜质优，是蜂蜜中的上品[5]。

1 罗布麻的分布

罗布麻生态适应性强，主要分布在北半球的温带和寒温带地区，除中国外，目前在俄罗斯、加拿大、伊朗、阿富汗和印度等国家也有分布[1]。中国罗布麻主要分布在北纬35°～45°之间，由于罗布麻在中国分布的生态区域丰富多样，其形态和生态适应性方面都有一定的差异。中国罗布麻共有3 个分布区[3]，分别为北部红麻半干旱分布区、沿海及内地红麻半湿润和湿润分布区、西北内陆白麻和红麻干旱分布区。西北内陆白麻和红麻干旱分布区又可细分为3个分布亚区，分别为塔里木盆地和河西走廊典型干旱分布区、北疆的准噶尔盆地和伊犁谷地等准干旱分布区和柴达木盆地高寒干旱分布区[1]。每个分布区环境与资源特点，见表1。

罗布麻在中国分布较广，但最集中的地方是新疆。在新疆，罗布麻的分布与当地气候条件有密切的关系，新疆罗布麻主要分布区有沙雅县罗布白麻产区、尉犁县罗布白麻产区、兴地罗布红麻基地、托布协罗布红麻基地、巴楚县罗布白麻产区、哈密罗布红麻零星分布区、艾比湖罗布红麻基地、伊犁罗布麻零星分布区和阿勒泰罗布红麻基地。20 世纪中叶，新疆野生罗布麻面积达53.3 万公顷，目前仅剩约18 万公顷，罗布麻的无序采挖导致了生态环境的破坏。为了研究和保护新疆野生罗布麻，苏前[4]对分布于新疆的野生罗布麻居群进行研究，结果表明，7个不同样地间的罗布麻遗传分化系数（Gst）范围为0.1045～0.7336，平均Gst为 0.3603；新疆罗布麻的遗传多样性与环境因素相关分析显示：罗布麻的遗传多样性与年积温和年均温的相关性较小，但与降水量和海拔高度有显著的负相关，在同一经度下，高纬度地区的罗布麻遗传多样性高于低纬度地区的罗布麻遗传多样性。

表1 我国罗布麻的生态地理分布表

2 罗布麻种质资源多样性

2.1 物种多样性

罗布麻为夹竹桃科（Apocynaceae）多年生宿根草本植物，中国分类学家将一般统称的罗布麻划分为两个属：白麻属（Poacynum Baill）和罗布麻属（Apocynum L.）；3 个种分别为罗布麻属中的罗布麻（Apocyoum veuetum L.）、白麻属中的白麻（中花罗布麻）[Poacynum pictum（Schrenk）Baill]和大叶白麻（大花罗布麻）[Poacynum heudersonii（Hook.f.）Woodson]。其中，可开发利用的只有大叶白麻和罗布麻（俗称红麻）两种[1]。刘起棠等[5]研究报道新疆阿勒泰地区发现的夹竹桃科罗布麻属和白麻属2 个新变种，即戈宝红麻（Apocynum veuetum L.var.altaiense H.T.Lau,var.nov）和戈宝白麻[Poacynum heudersonii(J.D.Hook.)Woodson var.gaubau H.T.Lau.var.nov.]。楚秉泉等[6]对新疆阿勒泰市土山罗布麻保护区的5 个不同居群的罗布白麻（Poacynum hendersonii）叶片中的N、P、K、Na、Ca、Mg、Cu、Fe、Zn和Mn 10 种元素含量进行了检测分析。结果表明，青杆中花麻为N-Ca类型，特细叶中花麻和红杆中花麻为N-K类型，中细叶中花麻为K-Ca类型，白花中花麻为K-N类型。

2.2 形态多样性

植物生长环境因子对植物形态的影响显著；除了环境因子以外，植物的生长年限、生态环境不同，在叶片形态、茎蔓颜色形态、花朵颜色形态、主茎高度以及分枝数量等特征存在多种分化。韩慧琴[7]对罗布麻和白麻的研究结果表明，罗布麻与白麻在植物形态、药材性状和显微特征方面都有明显区别。罗布麻3 种类型形态特征的区别，见表2。张卫明等[8]根据罗布麻生长特性和生态条件，将罗布麻分为7 种类型，罗布红麻有丛生高杆型、灌丛矮杆型、旷地矮杆型，罗布白麻有展叶型、竖叶型、放牧型、盐渍型，见表3。从表3 可以看出，罗布麻不同种类、不同生态类型在主茎和分枝、纤维得率以及单纤维长度方面均有差别。王红雨等[9]以吉林和新疆两个地区的野生罗布麻种子的形态特征和种皮表面微结构进行观测，结果表明，不同产地的罗布麻种子在形态特征、千粒重、种子附属绒毛方面差异均显著，但种皮纹饰差别不明显。

表2 不同罗布麻种类形态特征区别[7,10]

表3 新疆罗布麻不同种类、不同生态类型指标特征[8]

2.3 遗传基因的多样性

罗布麻在中国的分布范围很广，各居群因长期的生殖隔离和地理天然屏障隔离导致居群间基因交流极少发生。在漫长的进化过程中，各个居群在不同的选择压力下保留和进化了各自的特异基因，存在较高水平的遗传变异，最终导致各居群间存在相对较高的遗传分化。彭雪梅等[11]利用随机扩增DNA多态性（RAPD）技术对我国8 个省份的9 个罗布麻野生居群进行遗传多样性分析，从80 条随机引物中筛选出17 条引物，共扩增出157 条带，其中多态性带108 条；物种水平的多态位点百分率 (PPB) 为68.79%，基因多样性指数为0.2296，多态性信息指数为0.339 0；居群间的遗传分化系数为0.884 1，即11.59%的遗传变异来自于居群内，88.41%的遗传变异来自于居群间，居群间的遗传分化水平远高于居群内；居群间遗传距离与聚类结果显示各居群间的亲缘关系与地理分布不完全相关。苏前[12]通过使用RAPD分子标记技术，对分布于新疆7 个样地的野生罗布麻居群进行研究，结果表明，7 个不同样地间的罗布麻Gst化范围为0.104 5～0.733 6，平均Gst为0.360 3；7 个样点的罗布麻形态性状聚类结果显示6 个种群共聚成3 个大分支。研究还得出：罗布麻遗传多样性与年积温和年均温的相关性较小，与降雨量和海拔高度有显著的负相关，高纬度地区罗布麻遗传多样性高于低纬度罗布麻遗传多样性。刘志华[13]对内蒙古通辽、包头、巴彦淖尔3 个地区野生罗布麻（Apocynum venetum Linn.）的形态性状、AFLP,ISSR及染色体数目和POD同工酶表型进行了遗传多样性分析，研究结果表明：罗布麻不同形态性状的多样性指数差异较大，属环境因素引起形态变异；对3 个地区45 份罗布麻材料的DNA扩增得到5 359 个AFLP位点，多态性位点比例为91.22；利用6 个ISSR适宜引物扩增出65 个ISSR位点，多态性位点55 个，多态性位点比例为84.62%。

全国各地罗布麻研究者对全国不同地区、不同居群的野生罗布麻进行遗传多样性的研究，表现为不同生境的罗布麻具有明显的遗传多样性差异，环境因子对遗传多样性有一定的影响，这对研究罗布麻遗传多样性及预测其适应环境的能力和加强野生罗布麻的保护工作有一定意义。

3 栽培生理研究

罗布麻具有耐寒、耐旱、耐盐碱等优点，常被用作防风固沙、绿化荒滩的引种植物，被称为“绿洲前沿卫士”。新疆北疆罗布麻分布以红麻为主，南疆以白麻为主。由于其分布区域广泛，所以有许多生态类型。红麻生于盐碱荒地、沙漠边缘、河滩、草滩、山坡沙质土、林缘湿地及多石的山沟等地。

3.1 抗旱性

罗布麻对于大气干旱有很强的忍耐能力。徐振朋等[14]通过人工模拟干旱胁迫，发现在干旱胁迫下罗布麻具有较高效的膜保护系统，在低强度干旱胁迫下3 种保护酶可产生协同作用；在高强度干旱胁迫下，罗布麻主要依靠SOD与POD两种酶作用来维持正常生长和生理代谢。罗布麻种子的耐旱性较强，适度的干旱胁迫对于种子萌发及幼苗长势具有一定的促进作用，有助于种子的繁育。王东清等[15]开展干旱胁迫下红麻和大麻状罗布麻渗透调节物质及保护酶活性的研究，比较二者的抗旱能力，结果表明，随着干旱胁迫的加重，两种罗布麻均能够通过提高自身的可溶性糖、可溶性蛋白质、SOD及POD的含量来抵御干旱胁迫，大麻状罗布麻较红麻具有较强的抵御干旱胁迫的能力。

3.2 耐盐性

罗布麻是一种盐生植物，经过长期的自然选择，罗布麻形成了对盐碱的适应性，在形态上表现为根系深且强壮，利于穿过重盐化的重盐表土层，深入2～3m以下的轻盐化的深土层。氯化钠盐胁迫对不同地区罗布麻种子萌发有不同的影响，刘克彪等[16]采用甘肃临泽小泉子治沙站采收的罗布麻种子开展罗布麻种子在不同钠盐溶液中的萌发情况研究，结果表明用NaCl溶液处理罗布麻种子，浓度的适宜值、临界值与极限值分别为0.22%、1.19%、2.15%。朱小虎等[17]实验利用采自新疆尉犁县的罗布麻种子，研究了氯化钠（NaCl）溶液浓度对罗布麻种子萌发的影响，结果表明罗布麻种子对NaCl单盐在萌发期的耐盐适宜值为0.30mol/L，临界值为0.60mol/L、极限值为0.90mol/L。史小丽[18]的试验材料为采自塔里木河流域下游地区的罗布麻种子，研究结果表明0.3mo1/L的NaCl溶液对罗布麻种子的萌发及生长产生了较大的影响，是罗布麻对盐生环境的耐受上限。张秀玲等[19]研究中罗布麻的种子采自山东省德州市郊天然盐碱地的单优群落地段，研究表明罗布麻种子发芽耐NaCl的极限浓度为200mol/L。

从以上分析结果可以看出，各地区罗布麻种子的耐盐性存在差异，这可能是由于各地区罗布麻长期适应各自所在的生态环境，而各地区生态环境的差异造成罗布麻的生态适应性差异，最终导致各地区罗布麻种子采取不同的途径来响应盐胁迫，表现出不同的耐盐性[20-24]。

4 展望

4.1 重视罗布麻种质资源的研究与保护

由我国古代医药文献考证可知，罗布红麻在古时称为“泽漆”，从而说明罗布麻类植物也是我国利用最早的植物之一，自汉末至今约有1 800 余年[25]的历史。国内对于罗布麻的研究却一直没有形成系统、科学的体系；同时因过度采挖，导致罗布麻种质资源显著减少[26-27]。为了保护罗布麻优异种质，一方面要注重对野生罗布麻种质资源的原生境保护工作，建立罗布麻地方种质资源库，防止人类活动对野生罗布麻种质资源的破坏，保护其独特的基因资源。另一方面应加快建立更加完善的罗布麻种质资源信息库，深入开展生理生化指标的研究和细胞学、遗传学方面的分析及DNA分子标记分析等。目前罗布麻种质资源调查、鉴别和研究仍然较为缺乏，因此，着手开展关于罗布麻的种质资源鉴定工作就显得尤为重要。

4.2 充分发挥新疆野生罗布麻资源优势，加强优良品种选育

尽管新疆野生罗布麻种质在形态、成分和品质等方面差异较大，不易形成稳定的原料供应，制约了罗布麻相关产业的发展，但是利于开展种质资源的多样性研究，正确选择、收集、研究和利用罗布麻种质资源，对于培育罗布麻新品种具有决定性的意义。新疆是我国最大的野生罗布麻分布区，充分发挥新疆野生罗布麻资源优势，建立优异罗布麻种质资源收集评价体系，进行专用型罗布麻种质筛选和优良品种培育，集成罗布麻规范化栽培与种植生产技术，有助于提高罗布麻原料供应质量，将新疆罗布麻资源优势转化为产业优势。

4.3 综合开发罗布麻多种利用价值，提高罗布麻产业化生产能力

目前，新疆绿康罗布麻有限公司在巴音郭楞蒙古自治州尉犁县塔里木乡琼库勒和哈密市郊建有罗布白麻和红麻120hm2保护区。新疆戈宝红麻（深圳）有限公司建立“新疆罗布红麻兴地驯化基地”、“尉犁县驯化培养基地”和新疆阿勒泰市阿拉哈克乡“罗布红麻保护区”，总面积约1 000hm2，核心区面积为133.3hm2，围栏保护、种植、驯化、改良、封育和采割，均已初见成效。罗布麻人工引种已经取得成功，在新疆阿勒泰建成中国首个罗布麻研发基地——阿勒泰戈宝麻研发基地，2007年“大规模优化仿生培植”成功，2010年面积已达3 350hm2[28]。人工种植罗布麻受到其自身产品特性制约，其产品加工和产业还没有形成规模，还要对人工种植罗布麻的生物学产量和主要生物学活性成分进行分析，准确评估与野生罗布麻的差异。尽管科研工作者对罗布麻各方面已进行了一些探索，且市场上也出现了诸多罗布麻产品，如罗布麻纺织服饰、保健茶、保健烟等。但总体来说，研究还处于起步阶段，没有形成体系，而且现有研究也主要集中在纺织、脱胶、药理研究、化学成分分析及栽培育种方面，对罗布麻的形态解剖结构、生理生化及遗传多样性方面报道较少。要实现罗布麻优势的转换战略，提高罗布麻系列产品的加工技术，提高罗布麻资源的利用价值，需实现由粗加工向深加工、精加工转变，由一般开发向高精尖产品开发转变，由单纯依靠区内开发向区外联合开发转变，提高产品的科技含量和附加值，走高科技的发展道路。