氮素水平对雾培马铃薯植株生长和产量的影响

王克秀，唐铭霞，胡建军，汪翠存，刘可心，杨雯婷，何 卫*

（1．四川省农业科学院作物研究所，四川 成都 610066；2．西昌学院，四川 西昌 615000）

马铃薯是继水稻、小麦之后的世界第三大粮食作物［1］。2015年，我国农业部正式启动“马铃薯主粮化战略”，将马铃薯作为我国三大主粮的补充，确立了马铃薯成为继水稻、小麦、玉米之后的我国第四大主粮作物。中国是世界马铃薯生产大国，栽培面积达到530余万hm2［2］。但目前我国脱毒种薯利用率低，单产水平仅为欧美发达国家的三分之一，种薯问题成为阻碍四川及全国马铃薯产业发展的一大瓶颈。提高原原种的生产效率，降低成本对四川及全国马铃薯产业发展具有重要意义。马铃薯雾化栽培是一种新型的马铃薯原原种生产方式，其对马铃薯生长发育所需条件实现自动调控，达到植株生长的营养优化、根系和薯块的无阻碍生长，大大提高了原原种的生产效率。雾培技术生产原原种较传统栽培方式可显著提高生产效率［3］，较基质栽培单株结薯效率可提高10倍以上［4］。

氮素作为作物生长发育必需的矿质元素，在促进作物增产和确保全球粮食安全方面起到了关键作用［5］，是决定马铃薯块茎高产的关键因子［6］。氮素供应不足，将导致植株生长弱，叶面积下降，块茎减产，施用过量则会导致茎叶徒长、块茎成熟延迟、降低块茎干物质含量及商品薯比例，降低氮素利用率，既造成浪费又带来环境风险［7］。干物质的形成、积累和分配是马铃薯产量形成的前提和物质基础，决定着块茎产量的高低。氮素营养影响并调节各器官干物质的积累和转运，同时影响并调节干物质在各个器官中的分配，马铃薯块茎产量的90%以上来自光合作用产物，植株干物质积累总量越大，得到的块茎产量则越高。生产上，马铃薯的增产潜质可以通过调整氮肥管理措施来实现。目前，诸多学者在雾化栽培的栽培密度、收获次数、喷施频率、温度、营养液电导率等多个方面做了详细研究［8-11］，雾培技术生产原原种的最佳氮素施用量相关研究却鲜有报道。本试验在前人研究的基础上，研究了雾培条件下氮素水平对马铃薯植株农艺性状、干物质积累分配及块茎产量的影响，以期为雾培技术高效、优质生产马铃薯原原种提供理论依据及技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试马铃薯品种川芋117为四川省农业科学院作物所选育品种，中早熟，高抗晚疫病；米拉为德国引进品种，中晚熟，抗病。

1.2 研究区气候

研究区位于四川省成都市的四川省农业科学院作物所温网室（北纬30℃，海拔500 m）。该区属于弱光生态区，1月份太阳辐射量全年最低，仅为5.9 MJ/m2，8月份最高，达到16.9 MJ/m2；日照长度在6月份最高，为14.1 h/d，最低出现在12月份，为10.3 h/d；月平均最高温度出现在8月，为31.8℃，1月最低，为1.6℃。试验区采用水帘和外遮阳降温，外遮阳同时会减少33%的光照射入。

图1 2011～2013年月平均太阳辐射量、日照长度及最低、最高温度

1.3 试验设计

试验采用雾培方法，于2013年秋季（10月）在四川省农业科学院作物所温网室进行，试验在铵硝比（1∶9）一致的前提下，设计5个氮素水平，分别为120、240、360、480、600 mg/L；试验采用随机区组设计，重复3次，株距10 cm，行距15 cm，小区面积4 m×0.6 m；所用试剂均为分析纯（AR），营养液大、中量元素见表1，铁等微量元素同MS培养基。

表1 各处理大、中量元素浓度

1.4 测定项目及方法

1.4.1 农艺和生理性状

定植28 d开始，每7 d测定1次，每次从每个小区随机选取8株，测定植株的地上部株高及根长，共计6次，全株高=地上部株高+根长。定植63 d，从每个小区随机选取8株，测量植株株高、茎粗、匍匐茎数量、叶片数、植株倒四叶顶小叶的叶绿素SPAD值（Konica Minolta Sensing）及倒四叶的叶面积（YMJ-C型台式叶面积仪）。

1.4.2 干物质含量、淀粉及还原糖含量

定植90 d（成熟期），每小区随机选取8株，先用水冲洗干净并吸干水分，分叶、茎、根、块茎4个部分，105℃杀青30 min后，80℃烘干至恒重；干物质含量采用烘干称重法计算，收获指数=成熟期块茎干重/成熟期全株干重；所有样品烘干称重后，粉碎并过0.25 mm筛，取样袋密封，用于淀粉含量（碘比色法［6］）、还原糖含量（3，5-二硝基水杨酸法［12］）的测定。

1.4.3 产量性状

试验采用分次收获方式，定植60 d开始收获，每两周收获1次，整个生育期共收获5次，每小区选取65株进行产量调查，每次收获记录并统计收获的原原种粒数和产量。前4次收获，均采收大于等于3 g微型薯，最后一次收获采收所有大于等于0.5 g的微型薯。每次收获，均将原原种分为5个等级：0.5～ 1、1～ 3、3～ 5、5～10、＞10 g。调查的65株结薯数及产量的平均值，即为单株结薯数和单株结薯产量。单位面积结薯数=单株结薯数×定植密度；单位面积结薯产量=单株结薯产量×定植密度。

1.5 统计分析

试验数据使用Excel 2007作图，以SPSS 19.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 马铃薯农艺性状和产量性状的联合方差分析

农艺性状的联合方差分析结果（表2）表明，氮素水平对各农艺性状均有极显著影响，除叶面积外，品种对其他各农艺性状影响显著。氮素水平对全株高、叶面积及叶绿素含量的影响大于品种，品种对叶片数的影响则大于氮素水平。两因素互作对全株高、叶面积及匍匐茎数均有显著或极显著影响，但对茎粗、叶片数和叶绿素含量无明显影响。

施氮水平和品种对定植90 d的全株干物质量、单株结薯数和单株结薯产量均有极显著影响，尤其是品种影响效应更大。仅品种对收获指数有显著影响，氮素水平则对收获指数无显著影响。除单株结薯数具有品种和施氮量互作效应外，全株干物质积累、单株结薯产量和收获指数均无品种与施氮水平的互作效应（表3）。

表2 植株各农艺性状（定植63 d）的方差分析

表3 植株干物质量（定植90 d）及产量性状的方差分析

2.2 氮素水平对雾培马铃薯全株高的影响

随着生育期的推移，不同氮素浓度下，川芋117和米拉的全株高变化趋势相同，均随氮素水平升高而升高，在28～42 d，株高增长速度最快，随后增长速度逐渐减慢。定植42 d后，川芋117株高可分为3组，第1组为氮浓度240 mg/L，第2组为120和360 mg/L，第3组为480和600 mg/L，其中在240 mg/L浓度下，其全株高显著高于其它2组的全株高。将品种米拉分为两组，第1组在240 mg/L浓度，第2组在120、360、480、600 mg/L浓度下，其中第1组的全株高显著大于第2组的全株高。在生长63 d后，川芋117和米拉的株高分别达到97和99 cm，不同组之间的差异达到最大值（图 2）。

2.3 氮素水平对雾培马铃薯其他农艺性状的影响

随氮素水平增加，两个品种茎粗呈先增高后降低趋势，但氮素水平在240～480 mg/L范围内差异不显著。川芋117和米拉分别在氮素浓度为360和240 mg/L茎粗最大，为3.96和4.33 mm。同一氮素水平下，米拉的茎粗大于川芋117（表4）。两个品种的叶片数随氮素水平增加呈先增加后降低的趋势，均在氮素水平为240 mg/L时，叶片数达到较高水平，川芋117氮素水平间叶片数差异显著，但米拉未达显著水平。

随氮素水平增加，叶面积呈先增加后降低的趋势，氮素水平为240 mg/L时，川芋117和米拉的叶片面积均达到最大值，分别为84.2和83.9 cm2。氮素水平为600 mg/L时，川芋117和米拉叶面积最小，分别为61.21和63.75 cm2。随着氮素水平的增大，叶片的SPAD值基本呈增加趋势，两个品种均在氮素浓度为600 mg/L时，叶片SPAD值达到最大，分别为44.02和45.03，显著高于低氮水平。

随氮素水平增高，川芋117和米拉的匍匐茎数均呈现先增高后降低的趋势，氮素水平间差异显著。川芋117在氮素水平为360 mg/L处理下，单株匍匐茎数达到最高，为6.42，米拉则在240 mg/L处理下，单株匍匐茎数达到最高，为5.06。两个品种均在最高氮素水平600 mg/L处理下，单株匍匐茎数最低，分别为3.00和3.69。在360 mg/L浓度下，两个品种之间的差异达到最大值，相差2.14（表 4）。

表4 氮素水平对雾培马铃薯其他农艺性状（定植63 d）的影响

2.4 氮素水平对成熟期雾培马铃薯干物质分配的影响

定植90 d（成熟期）数据显示（表5），川芋117和米拉的叶、茎、根和块茎的干物质积累量随氮素水平的增加，先增高后降低，各器官干物质积累量表现为块茎＞叶片＞茎＞根，各氮素水平各器官的干物质积累量差异显著。川芋117 3个低氮处理的叶、茎、根和块茎的干物质积累显著高于600 mg/L高氮处理，峰值均出现在氮素浓度为240 mg/L。米拉240 mg/L氮素水平的叶、茎和根的干物质积累显著高于其他氮素处理，而240和360 mg/L氮素处理的块茎干重则显著高于其他3个氮素处理。

从各器官分配比例来看，两品种均在低氮水平（120、240和360 mg/L）时，干物质更多的积累在叶片中。氮素水平增加，有利于提高干物质在块茎中的分配比例。川芋117中，低氮处理茎和根干物质分配比例差异较小，但与600 mg/L高氮处理差异较大，而米拉茎和根的干物质分配低氮处理与高氮处理间差异较小。

表5 氮素水平对雾培马铃薯干物质分配（定植90 d）的影响

2.5 氮素水平对雾培马铃薯块茎淀粉和还原糖含量的影响

川芋117和米拉的淀粉含量均随氮素水平增高呈先增高后降低趋势，川芋117峰值出现在氮素水平为480 mg/L处理，显著高于120、240和360 mg/L氮素处理。米拉峰值出现在氮素浓度为360 mg/L处理，显著高于120 mg/L氮素处理，与其他氮素处理间差异不显著。随氮素水平增加，两品种的还原糖含量与淀粉含量趋势相同，呈先增加后降低趋势。川芋117还原糖含量的峰值出现在240 mg/L氮素浓度处理，显著高于360、480和600 mg/L氮素处理。米拉还原糖含量的峰值亦出现在240 mg/L氮素浓度处理，显著高于120和480 mg/L氮素处理（图 3）。

图3 氮素水平对雾培马铃薯淀粉（a）、还原糖含量（b）（定植90 d）的影响

2.6 氮素水平对雾培马铃薯原原种结薯数和产量的影响

川芋117和米拉的单位面积结薯数与结薯产量，单株结薯数与结薯产量均表现为随氮素水平增加，呈先增高后降低的趋势（表6）。川芋117和米拉的单位面积结薯数均在氮素水平为240 mg/L时获得最大值，川芋117为1 338.1粒/m2，与120 mg/L氮素处理差异不显著，但显著高于其他3个高氮素水平处理。米拉为1 582.6粒/m2，显著高于其他氮素处理。单位面积结薯产量同样在氮素浓度为240 mg/L时达到峰值，川芋117为2 904.1 g/m2，显著高于480和600 mg/L氮素处理。米拉为4 440.6 g/m2，显著高于120、480和600 mg/L的氮素处理。两个品种在氮素水平为240 mg/L处理，单株结薯数达到最大值，川芋117为24.8粒/株，显著高于3个高氮水平处理。米拉为29.3粒/株，显著高于120、480和600 mg/L的氮素处理。两个品种同样在此氮素水平处理，单株结薯产量最大，分别为53.8和82.2 g/株。氮素水平处理间差异显著，两个品种的单株结薯数及产量，较高氮处理，增幅分别为71.6%和107.8%，91.8%和83.1%，显著高于高氮素处理。氮素水平处理对收获指数没有明显影响，米拉收获指数高于川芋117。

表6 不同氮素水平对原原种结薯数量和产量的影响

2.7 氮素水平对雾培马铃薯原原种大小比例的影响

随氮素水平增高，川芋117和米拉0.5～1 g原原种的比例整体呈“升-降-升”趋势（图4）。两品种均在氮素浓度为360 mg/L处理，0.5～1 g原原种比例最低，分别为23.6%和17.1%。随氮素水平升高，两品种1～3 g薯的比例变化不大。川芋117和米拉3～5、5～10 g薯比例均在氮素浓度为360 mg/L处理时最大，分别为24.0%、6.1%和37.4%、11.2%。大于10 g微型薯在氮素水平处理之间无显著差异。

图4 氮素水平对原原种大小比例的影响

3 讨论

氮素施用量显著影响植株生长发育，是决定马铃薯能否取得高产的重要因素。马铃薯的叶片数量、叶面积以及叶片的叶绿素含量，均随施氮量的增加而增加［13］。本研究发现，适当增氮可以提高两个品种雾培马铃薯的全株高、茎粗、叶片数、叶面积和匍匐茎数量，但增加过度，则起到相反作用。本试验结果显示，氮素水平240 mg/L 处理各农艺性状表现较优。叶绿素含量是反映植株光合作用能力的重要指标，叶片中70%～80%的氮素是在叶绿体中，其他作物研究也表明，随外源供氮水平的增高，叶绿素含量也会提高［14-15］，本研究中，随氮素水平增加，叶片叶绿素含量呈递增趋势，这与张宝林等［16］、焦峰［13］的研究结果一致。试验是在雾培体系下完成，环境相对封闭，供给的氮素营养基本不会流失，氮素供给过量很容易起到相反的作用，抑制植株的生长即各项农艺性状的增长。

施氮量显著影响马铃薯的干物质积累与分配［17］，块茎的产量高低取决于作物自身的干物质积累与分配［18-19］。本研究中，施氮量对全株干物质含量影响达到极显著水平，并随氮素水平增加，两品种的叶、茎、根和块茎的干物质含量均呈先增高后降低趋势，表明适当增加氮肥，对各器官的干物质积累有利；随氮素水平增高，两个品种的叶、茎和根干物质分配比例均先增加后降低，这与张静［20］研究结论不同，可能是雾培方式下，马铃薯对氮素的吸收利用更为高效，过多的氮素积累反而不利于植株生长；两个品种的块茎干物质分配比例随施氮量增加，略有增高，这是由于过高氮素浓度下，植株营养生长较差，茎、叶和根的干物质积累量下降，从而增大了块茎的干物质分配比例。本研究中，氮素水平显著影响两个品种的淀粉和还原糖含量，说明适当增加氮素浓度，可以提高块茎的淀粉含量，对雾培条件生产的原原种而言，可以降低块茎含水量，减缓贮藏过程中的质量损失，但是过高的氮素水平，对淀粉积累不利。

氮素水平对光合产物的积累、转运和分配具有重要影响，氮肥运筹是调控作物高产的重要手段。氮素施用量对马铃薯产量的影响是近年来的研究热点［21-22］，以往研究结果［23-25］显示氮素过量，马铃薯植株营养生长过盛，容易造成植株徒长，延迟结薯，减少块茎的干物质积累，降低块茎产量和品质。本研究中，两个品种均对氮素反应较为敏感，氮素水平显著影响它们的单株结薯数和产量，川芋117和米拉均在240 mg/L氮素处理下，获得最高的结薯数和结薯产量；而此处理下植株各器官的干物质积累量同样达到最大，可见，较高的干物质积累量是获得高产的前提，氮素水平大于240 mg/L处理，单株结薯数和结薯产量开始下降，随施氮水平增加，下降幅度增大；有研究［26］发现相对过高的氮素会导致基质中电导度的异常升高和氮营养在基质中的过多积累，而过高的电导率值不利于雾培马铃薯植株的健康生长，降低了雾培条件下原原种的产量［27-28］。本研究同时发现不同基因型的品种，其对氮肥的响应同样有差别，氮素水平从120 mg/L增至240 mg/L米拉产量增幅大于川芋117。综合来看，240 mg/L氮素浓度可以获得最大的单株结薯数，为雾培原原种生产最适氮素浓度，虽然单株结薯数为马铃薯原原种生产的最重要考察指标，但中大薯比例同样对脱毒种薯生产有重要意义。因此，以240 mg/L为雾培原原种生产最佳氮素浓度的同时，合理调控氮磷钾比例，以期获得更为理想的原原种数量和产量，对马铃薯脱毒种薯生产具有重要意义。

4 结论

适量增氮明显促进了马铃薯的生长发育，相应提高了各农艺性状参数、干物质累积分配及产量，过量施氮造成植株生长受阻，产量骤减，氮素水平、品种及二者互作均对单株结薯数及产量有显著影响，表明应针对具体品种，在240 mg/L施氮水平基础上，进一步优化制定针对性的氮素管理模式，能有效提高产量。