遮荫和施肥对油丹幼苗光合作用的影响

黄川腾 林 玲 陈飞飞 陈侯鑫 苟志辉 韦建杏

( 海南省林业科学研究所，海南 海口 571100)

油丹（Alseodaphne hainanensis）为樟科油丹属常绿乔木，主要分布在海南以南的西南山区海拔1 400～1 700 m的林谷或密林中，越南也有分布[1-2]。油丹的树干通直，材质重硬，纹理美观，极具有应用前景的优良树种。

光合作用是植物重要的生命活动，是植物生长的生理基础，是植物干物质积累和产量形成的基础，是植物生理特性与环境因子共同作用的复杂的光化学反应过程[3]。其中，光响应曲线是描述的植物净光合速率（Pn）与光合有效辐射（PAR）的关系，同时可以提供植物光合特性的相关生理参数，是判定植物光合特性和对各环境因子的响应，是对植物进行综合测评的重要指标[4-6]。不同的光强度对植物生长有不同的影响[7]，不同植物生长适应不同光强度[8]，光照与肥料通常明显影响着植物生长，因此常以遮荫与施肥处理手段来调节植物生长[9-10]。近些年，有关油丹的研究主要集中在种群结构、种间联结性、木材解剖、化学成分等方面[11-14]，黄桂华等[15-16]提出了油丹幼苗需要适当的遮荫，也有研究表明适当的遮荫[17]和施肥[18]处理有利于增强一些植物的光合作用。目前，尚未见油丹幼苗的光合特性的研究。本研究拟开展不同遮荫和施肥处理下油丹幼苗的光合作用变化趋势，研究结果为保护和发展油丹这一树种具有重要的科学和实践意义，对其苗木生产具有重要的指导作用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年5月在海南省中部的屯昌县枫木实验林场苗圃（109°57′50″E，19°12′29″N）内进行。供试材料为1年生油丹实生苗，以V（红土）∶V（黑土）=1∶1混合作为土壤基质，选择长势均匀的幼苗常规管理7 d后，平均苗高为28.78 cm，平均地径为0.84 cm；试验期间保持一致的日常生长管理。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设置

参考伍恩华等[19]设置遮荫处理，以黑色遮荫网遮盖荫棚，设置1层遮阳网遮荫组（W1）、2层遮阳网遮荫组（W2）和全光照组（CK），共3个处理组，每个处理组设3个重复，每个重复10株苗。在Pn最高的1层遮荫处理下（全光照处理组叶片被日光严重灼伤，故不开展施肥试验），对油丹幼苗开展施肥试验，即1层遮阳网遮荫+施肥组（W3），采用根施法，将复合肥（主要成分为氮磷钾元素，其质量比例为N∶P∶K=15∶15∶15）施在幼苗根部2 cm半径范围内，施后覆土浇水，5 g/株，每个处理组设3个重复，每个重复10株苗，试验处理7 d，试验期间所有苗木保持一致的管护。

1.2.2 叶片光响应曲线测定

选取植株中上部位的叶片，且叶片均达到生理成熟、叶龄及长势相对一致的状态。在晴朗无风的天气，于上午9：00—11：00采用LI-6400便携式光合仪（LI-COR，美国），选择红蓝光源6 cm2的标准叶室模式，通过光合仪将温度控制在 25°C，CO2浓度控制在 400 μmol/mol。光照强度梯度设置为0、50、100、200、400、600、800、1 200、1 600、2 000、2 400 μmol/（m2·s），在每个设定的光照强度下测定Pn，每株测定1片叶片，每个处理测定3～5株。

1.3 数据处理

利用叶子飘[20]的光响应新模型拟合出光响应曲线，拟合得出最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQY）。通过Microsoft Excel 2010进行数据的计算与初步分析，用SPSS 19.0对不同遮荫和施肥处理组的油丹幼苗Pnmax、LSP、LCP、Rd和AQY值数据进行单因素方差分析分析。

2 结果与分析

2.1 遮荫与全光照油丹幼苗的光响应研究

2.1.1 遮荫与全光照油丹幼苗光响应曲线特征比较

试验测定每个光强度下的Pn值，利用2次曲线方程对光响应曲线进行模拟，方程为Y=b0+b1X+b2X2，模拟结果见表1。

表1 不同遮阴处理下油丹幼苗光响应曲线模拟方程Table 1 Simulation equations of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under different shading treatments

由图1可知，初始光照强度为0～400 μmol/（m2·s）时，W1和W2的Pn均几乎呈线性增长。各处理组的光响应曲线变化趋势大致相同，光照强度为 0～600 μmol/（m2·s）时，各处理Pn均呈上升趋势；W1的Pn最高；W2次之，而CK光合速率最低。

2.1.2 遮荫与全光照油丹幼苗光合特征参数比较

表2可知，W1的Pnmax最高，为4.03 μmol/（m2·s），W2次之，为 2.93 μmol/（m2·s），而 CK最低，仅为 1.66 μmol/（m2·s）。方差分析结果表明，CK的Pn显著低于其他处理（P＜0.05）。油丹的 LSP、LCP和Rd均以CK最高，分别 为1 622.67、14.14 μmol/（ m2·s）和 0.88 μmol/（m2·s），但其 AQY显著低于其他处理（P＜0.05）。

图1 不同遮荫处理下油丹苗光响应曲线比较Fig. 1 Comparison of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under different shading treatments

表2 不同遮荫处理下油丹幼苗光响应曲线特征参数值Table 2 Characteristic parameters of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under different shading treatments

2.2 遮荫环境下施肥的油丹幼苗的光响应研究

2.2.1 施复合肥处理后油丹幼苗光合响应曲线比较

试验测定每个光强度下的Pn，利用2次曲线方程对光响应曲线进行模拟，方程为Y=b0+b1X+b2X2，模拟结果见表3。

表3 施复合肥条件下油丹幼苗光响应曲线模拟方程Table 3 Simulation equations of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under compound fertilizer

由图2可知，W1和W3油丹幼苗的Pn增长模型较为相近，2组间的Pn无明显差异。

图1 施复合肥条件下油丹幼苗光响应曲线比较Fig. 2 Comparison of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under compound fertilizer

2.2.2 施复合肥处理后油丹幼苗光合响应参数比较

W3的 LSP、LCP、Rd、AQY 均高于 W1。由表4可知，W3的 LSP 显著高于 W1（P＜0.05），但两者间的LCP、Rd和AQY均无显著差异。

表4 施复合肥条件下油丹幼苗光响应曲线特征参数值Table 4 Characteristic parameters of Pn-PAR curves of A. hainanensis seedlings under compound fertilizer

3 结论与讨论

光合作用是植物生长发育中非常重要的生理过程之一，受环境条件等条件影响，光合特性参数可反映植物的生长情况，LSP和LCP是植物有效光合作用的重要指标。潘瑞炽[21]研究表明喜光植物和耐荫植物的LSP和LCP范围不同。本研究结果显示，全光照处理下油丹的LSP为1 622.67 μmol/（m2·s），LCP 为 14.14 μmol/（m2·s），属于喜光植物，但与其他喜光植物连翘（Forsythia suspensa）[22]等存在差异，反映了植物利用强光范围有限。Pnmax是反映植物潜在生长能力的重要指标[23]，本研究结果表明，遮荫处理显著降低了油丹的LSP和LCP，但遮荫处理后Pn高于CK，该研究结果与梁文斌等[17]研究短梗大参（Macropanax rosthornii）的结果一致。本研究发现，中午12：30测得CK的自然光照强度1 969 μmol/（m2·s），油丹在全光照处理下，幼苗叶片遭受阳光严重灼伤，不利于其光合作用，其Pn或Pnmax和AQY均表现最低，Rd则表现出较强，反映了被灼伤的油丹幼苗叶片利用光的能力减弱。这也从光合生理学的角度解释黄桂华等[15-16]研究油丹幼苗需要适当遮荫促进其生长的原因，也有研究表明，适当遮荫有利促进火力楠（Michelia macclurei）苗叶绿素的合称，有利提高其光合作用能力[24]。

油丹多自然分布在海拔1 400～1 700 m山坡或山谷中，常在郁闭度为0.9以上的热带雨林中自然生长，其生长环境比较阴凉湿润。野外调查也发现，油丹幼苗主要聚集生长在冠幅大的母树周围。由此可见，油丹幼苗为耐荫植物，幼苗期需要适当遮荫才能保证良好的生长。王雁等[25]研究表明，耐荫植物较喜阳植物具有较低的LSP和LCP。本研究结果也表明，随着遮荫强度的增大，油丹的LSP和LCP也降低。遮荫处理促进油丹的光合作用，以光照强度 463 μmol/（m2·s）最佳。随着遮荫强度的增加，W2光照强度127 μmol/（m2·s），油丹的Pn呈下降趋势，与对青皮（Vatica mangachapoi）[19]和中华蚊母树（Distylium chinense）[26]的研究结果一致，也证实黄卫东等[27]在对中国矮樱桃（Prunus pseudocerasus）品种“莱阳”弱光处理下降低其叶片Pn的研究结果。综上所述，油丹对全光照强光环境较为敏感，适当的遮荫环境下能维持稳定的吸收光能，提高光合作用，从而促进其生长。

许育彬等[18]的研究表明，通过施加复合肥改善土壤营养状况，极显著促进甘薯（Dioscorea esculenta）根、茎、叶的生长发育，增强光合能力。从本研究结果来看，W1的Pn均高于CK和W2，而在1层遮荫的基础上施复合肥，其LSP显著提高，为1层遮荫处理的2.17倍，反映了施肥有利于拉伸油丹幼苗LSP范围，与刘红云等[28]研究丹参（Salvia miltiorrhiza）在施尿素量为431.0 kg/km2时，其LSP范围拉伸为不施尿素的1.37倍的结果有一定的相似性。其可能因不同植物而异，其有关的机理有待进一步研究。光合作用的AQY是反映植物对光能的利用效率的重要指标[20]，也反映了植物在弱光环境下的光合能力，其值越大，则表明在利用弱光能力越强[29]。本研究结果显示，W3的AQY高于W1，均高于喜荫植物短梗大参（Macropanax rosthornii）的AQY[17]，也高于一般植物，但两者的Pn和Pnmax差异不显著。可见其光合产物积累区别较小，反映了其整体光合能力差异不大，可能是由于施肥的时间较短所致，其相关机理有待进一步研究。

1层遮阳网遮荫处理有利于油丹幼苗的光合作用，2层遮阳网遮荫处理过于荫蔽而不利于其光合作用，全光照则容易致使其叶片遭受灼伤而不利于生长，甚至在全光照或过荫蔽条件下施复合肥加快苗木的死亡。在一定的遮荫条件下，施复合肥有利于扩大了LSP的范围，也在一定程度上增强油丹幼苗对光能利用效率，但短期内还未能明显促进光合产物积累。