闫 梦 刘 娟 胡冬南 程 离 刘俊萍 徐奥文 周增亮 刘会云 王振丽
( 江西农业大学林学院,江西 南昌 330045)
油茶(Camellia oleifera)是我国特有的木本油料树种,与油棕(Elaeis guineensis)、油橄榄(Olea europaea)、椰子(Cocos nucifera)并称世界四大木本食用油料植物,被誉为“东方橄榄油”[1-3]。为提高油茶果实产量,科技工作者做出了大量的研究工作,目前已选育了200多个油茶高产无性系[4],进一步规范油茶良种使用管理,国家林业局下发了《关于进一步加强油茶良种使用和管理工作的通知》(林场发〔2016〕113号)[5],各省对已有良种进行了进一步的筛选,其中确定在江西推广的良种有25个,江西省地形复杂,南北差异甚大,而这些良种选自不同产区,各品种在不同地区的适应性目前还不是很清楚,为此,有必要对这些品种的表现情况进行研究。
表型多样性是遗传多样性和环境多样性的综合体现[6-7],在适应与进化上具有重要意义。关于油茶的表型多样性已有较多研究[8],不同品种油茶生长情况和果实经济性状有所不同,侯学勇等[9]以四川丘陵地区的10个栽培品种为研究材料,证明了不同品种间油茶生长和果实性状均存在显著差异。许洋[10]和江源[11]对长林系列油茶品种在不同栽培地区的适应性做出了综合评价,结果表明不同品种和不同地区间油茶生长和果实性状均存在较大的变异程度。王楚天等[12]以江西省19个赣系列油茶品种为研究材料,结果表明19个油茶品种不同性状存在一定的变异程度。但这些研究只分别研究了长林系列或赣系列,关于这2个系列的综合评价情况较少。优良品种是发展油茶产业的关键,研究江西省主栽油茶品种之间的生长和果实性状的差异,有利于了解主栽品种的特性,为江西省油茶品种的选育提供理论指导。据此,本研究以同一基地同时并栽的12个当前主推油茶品种为研究对象,通过测定生长性状、果实形态和果实经济性状等指标,运用方差分析、多重比较和主成分分析等,研究这些油茶品种间生长和果实性状变异规律,以期为江西省乃至全国油茶种质资源的改良与利用提供理论基础。
选取德义源生态农业发展有限公司油茶基地(116°47′22″E,29°15′9″N)为调查样地。该基地位于江西省鄱阳县游城乡,属丘陵地区,亚热带湿润性气候,年平均气温16.9 ℃,无霜期240 d,降水量1 496 mm,红壤,缓坡,是油茶的适生区和主产区。油茶林种植密度为2 m×3 m,各品种抚育管理措施一致。调查的12个油茶品种分别是赣兴48、赣83-4、赣84-3、赣 70、赣无12、赣无1、赣84-8、长林3、长林4、长林18、长林40和长林53,芽苗砧嫁接方式繁殖,于2011年种植,均已达到油茶正常开花结实的年龄。
1.2.1 生长指标测定方法
于2018年10月,每个品种选择15株生长良好、均一、具有代表性、无病虫害单株,用标杆(精确到1 cm)测定其株高、冠幅,用电子游标卡尺(精确到0.01 mm)测量地径,实地测量单株产量(其中单株产量采用连续2年平均值)。
1.2.2 果实性状调查方法
每个品种随机选取60个果实,用电子游标卡尺(精确到0.01 mm)测量果实横、纵径,按公式(1)计算果形指数。将测定完果实性状后剥出的茶籽80 ℃烘干至恒质量后,称量,并按公式(2)~(3)计算鲜果出籽率、干籽出仁率[13]。种仁含油率采用索氏提取法[14]测定,并按公式(4)计算鲜果出油率。
试验数据采用WPS 2019进行统计,用SPSS 20.0进行方差分析(数据已经进行Levene方差齐性检验,不符合方差齐性的数据已进行转化[15])、多重比较、主成分分析和聚类分析。重复力(R)按参考文献[16]计算。
2.1.1 各性状方差分析及R估算
由表1可知,生长指标和果实性状除种仁含油率、鲜果出油率品种间存在显著差异(P<0.05)外,其余性状品种间均存在极显著差异(P<0.01)。参试性状R均大于0.5,均属于高重复力性状,说明品种间的差异主要是由遗传效应造成。其中株高、冠幅、单果质量、单果体积、含水率、鲜果出籽率、干籽出仁率、果实横纵径、果形指数、单株产量的R为0.91~0.97,地径、鲜果出油率的R为0.81~0.87,种仁含油率的R最低为0.68。
2.1.2 品种间各性状差异分析
由表2~3可知,不同品种间各性状均有不同程度的变异,变异系数为6.78%~49.49%,其中2年平均产量变异系数最大,果实纵径最小,其中果实横径、种仁含油率、鲜果含水率变异系数较小,属低度型变异,性状比较稳定。其余性状变异系数较大,不同品种间变异程度较大。
表1 生长指标和果实性状方差分析和RTable 1 Variance analysis and repeatability of tree indexes and fruit traits
表2 生长指标和果实形态指标品种间多重比较结果Table 2 Multiple comparison results of tree indexes and fruit traits among varieties
表3 果实性状品种间多重比较结果Table 3 Multiple comparisons of fruit traits among varieties
多重比较结果表明,长林40的株高、地径显著高于其他品种(P<0.05),长林18的株高显著低于其他品种(P<0.05);长林3、长林4的冠幅显著高于其他品种(P<0.05),赣兴48的冠幅显著低于其他品种(P<0.05);长林3的单株产量显著高于其他品种(P<0.05);赣 84-3、长林53的单果体积显著高于其他品种(P<0.05),赣70的单株产量和单果体积则显著低于其他品种(P<0.05);赣84-8的鲜果出油率显著高于其他品种且最高(P<0.05),达9.57%,长林3的鲜果出油率则显著低于其他品种(P<0.05);赣84-3、长林53、赣83-4、长林18的果实横径显著高于其他品种(P<0.05);长林53、长林4的果实纵径显著高于其他品种(P<0.05);赣84-8、赣无1的鲜果出籽率显著高于其他品种(P<0.05),赣无12的鲜果出油率则显著低于其他品种(P<0.05);长林4、赣84-8的干籽出仁率显著高于其他品种(P<0.05);长林53的种仁含油率显著低于其他品种(P<0.05),其中赣84-8的种仁含油率最高达52.87%。综上可知,长林40的树体较为高大,长林18、赣兴48则较为矮小,赣84-8的果实经济性状较为优良,长林4、长林53的果实较大,赣兴48的果实较小,长林3单株产果量最高。
在进行主成分分析前对数据进行标准化处理[17],根据特征值大于1的原则提取了4个因子,这4个因子共解释了原有变量总方差的90.34%[18],见表4。由表4可知,第1主成分主要由单果体积、鲜果出籽率、干籽出仁率构成,主要反映了果实经济性状;第2主成分主要由单果质量、株高、地径、东西冠幅、南北冠幅构成,主要反映了树体生长情况;第3主成分主要由单株产量和鲜果含油率构成,主要反映了产油情况;第4主成分主要由果实纵经和果形指数构成,主要反映了果实的形状。
表4 旋转后的因子负荷矩阵Table 4 Rotated component matri
由表5可得因子得分函数:Z1=0.261X1+0.115X2+0.064X3+ ...... - 0.086X14;Z2= 0.023X1- 0.026X2+0.027X3+ ...... + 0.186X14;Z3= 0.032X1+ 0.128X2+0.376X3+ ...... - 0.006X14;Z4= 0.033X1+ 0.367X2+0.015X3+......+0.045X14。
表5 成分得分系数矩阵Table 5 Component score coefficient matrix
同时,分别以第1、2、3、4主成分对应的方差贡献率a1、a2、a3、a4为权数,构建综合评价模型,计算公式为C=0.370 1×Z1+0.264 3×Z2+0.141 8×Z3+0.127 0×Z4,计算供试各油茶品种的综合得分值(C)。由表6可知,综合排序最优的为长林4、长林53和赣83-4,综合排名较优的有赣84-8、赣84-3和赣无1,赣兴48综合排名最差。
表6 12个油茶品种品种综合得分值Table 6 The comprehensive score of12 varieties of C.oleifera
由图1可知,当欧式距离为15时,可将12个品种聚为4大类,其中赣无1、赣84-8、长林4、赣70聚为1类,长林40、长林3被聚为1类,赣无12、长林18、赣兴48被聚为1类,赣83-4、赣84-3、长林53被聚为1类;当欧式距离为20时,12个油茶品种被聚为2大类,第1类由赣83-4、赣84-3、长林53构成,剩余品种被聚为1类,与主成分分析结果相似,聚类分析结果将综合排名较优的赣83-4、赣84-3、长林53聚为1类,综合排名较差的长林40、长林3被聚为 1类,赣兴 48、赣无 12、长林 18聚为1类,但将综合排名较差的赣70与排名较优的赣无1、赣84-8、长林4聚为1类。
图1 12个油茶品种聚类分析结果Fig. 1 The clustering analysis on 12 varieties of C.oleifera
由品种间变异分析可知,所调查的12个油茶品种变异幅度较大,遗传水平较高,为油茶良种选育工作提供了较好的材料,其中单株产量的变异系数>单果体积>东西冠幅>南北冠幅>鲜果出油率>地径>株高>鲜果出籽率>干籽出仁率>果形指数>鲜果含水率>果实横径>种仁含油率>果实纵径。说明不同品种间果实纵径和种仁含油率差异较小,生长指标和果实性状存在较大变异程度。与王楚天等[12]对江西省19个赣系列油茶品种的变异程度分析结果,各生长性状变异系数依次为东西冠幅、南北冠幅、地径、株高基本一致;与戚嘉敏等[19]对高州油茶果实性状的变异程度分析结果显示变异幅度由大到小依次为鲜出籽率、果实横径、果实纵径、鲜果含水率、果形指数有一定出入。这可能是由于高州油茶与本研究参试品种差异较大。方差分析结果表明,12个油茶品种生长指标和果实性状品种间差异极显著。参试的14个性状均为高重复力品种,R为0.81~0.97,种仁含油率R低于其他性状,是由于品种间差异较小,F值较小,因此R较小,说明参试的12个品种间种仁含油率差异较小,这也和种仁含油率的变异系数较低相吻合。其中长林53种仁含油率显著较低,其他品种间种仁含油率差异不显著。
油茶是以收获果实为主要目的的经济树种,单株产量、鲜果出油率、鲜果出籽率、种仁含油率是重要的经济指标。长林4号单株产量、干籽出仁率和种仁含油率均较高,其中赣84-8种仁含油率最高达52.87%,而赣兴48株高、冠幅、果实横纵经、鲜果出籽率均较低。利用主成分值作为良种选择指标,可较为准确的了解各性状的综合表现,在科学研究中具有一定的理论和实际意义[20-21]。本研究通过主成分分析法选取4个主成分代替14个性状,结果显示综合排序最优的为长林4、长林53和赣83-4,综合排名较优的有赣84-8、赣84-3和赣无1,赣兴48综合排名最差。杜洋文等[22]、邓必平等[23]、王楚天等[24]运用主成分分析对多个油茶品种进行综合评价,结果显示赣无1、赣84-3排名较优,赣兴48、赣83-4、赣84-8综合排名较差,长林4号较优。本研究同样认为赣兴48综合排名差,长林4号、赣84-3较优,但本研究认为赣83-4、赣84-8综合排名较优与这些研究结果有较大出入,这种差异可能是种植环境不同造成的。且这些文献中关于赣84-8和赣83-4的主成分分析仅涉及生长指标和叶片指标,尚未涉及果实经济指标,而这2个品种的果实经济指标表现较优。而果实经济指标在综合得分评价中占据较大比重,因此认为这2个品种综合得分较优。聚类分析结果与主成分分析结果基本一致,综合排名较好的品种被聚为一类,但将综合排名较差的赣70与排名较优的赣84-8、赣无1、长林4聚为一类,是由于这4个品种第4主成分得分均为正值且得分较高,与多重比较结果相似,这4个品种果实呈现明显的瘦长型,但赣70其他3个主成分得分均为负值。综合来看,认为本研究中,主成分综合得分排序更适于评价品种优劣情况。
参试品种间生长指标和果实性状有较大的变异程度,其中长林4、长林53和赣83-4表现较优,赣兴48表现较差,研究结果可为油茶种质资源收集和良种选育提供理论指导。但本研究仅从生长指标和果实性状对油茶品种进行了初步的比较研究,为了更加全面、综合地反映不同品种间的性状差异,还应进行油脂成分、油脂品质等方面的试验研究。本研究仅在江西省开展,不同油茶品种在不同地区也会存在适应性差异。因此,对更多油茶品种生长指标和果实性状是否随环境差异变化,还需进一步的研究探讨。