姜洁锋,邱先进,吕文恺,金林灿
(1.宁波市农业科学研究院,浙江 宁波 315040; 2.长江大学 农学院,湖北 荆州 434000)
水稻是世界上一半以上人口的主食[1],近半个世纪以来,水稻产量有了很大提高,对保障粮食安全做出了巨大贡献[2]。但是随着人口的迅猛增长,水稻产量需要大幅提高才能满足需求[3]。为了提高水稻产量,国内外水稻育种家提出了新株型育种[4]、生态育种[5]、重穗型育种[6]和协调育种[7]等新的育种理论与方法。其中袁隆平院士开创的水稻杂种优势利用对水稻增产贡献最大,他将杂种优势利用划分为品种间、亚种间和远缘杂交3个发展阶段[8]。品种间杂种优势利用已于20世纪70年代实现。亚种间杂种比品种间杂种具有更强大的杂种优势,但由于杂交不亲和导致结实率低而进展缓慢[9]。1982年日本学者发现了广亲和基因[10],后来中国学者克隆了广亲和基因S5n[11-12],为扫清亚种间杂种优势利用的障碍奠定了基础。21世纪以来,籼粳亚种间杂种优势利用取得了很大进展,宁波市农业科学研究院等育种单位相继选育出了多个亚种间杂交组合,大幅度提高了杂交稻的产量[13]。
02428是一个携带广亲和基因S5n并具有广亲和特性的粳稻材料[11],为培育籼粳杂交稻提供了广亲和基因。但是02428品质较差,尤其是外观品质极差,垩白粒率和垩白度都极高,以其作为骨干亲本,不利于籼粳杂交稻的优质化。水稻三系杂交稻恢复系明恢63品质优良,本研究以明恢63为供体,采用回交育种的方法改良02428的垩白性状而保留其广亲和特性,为培育优质的籼粳杂交稻提供优质亲本和理论基础。
本研究所用的亲本为02428和明恢63。
以20428为母本、明恢63为父本进行杂交。F1代鉴定真假杂种后选取真杂种与02428回交;在BC1F1代选取生育期和株高与02428相似的20个单株与02428继续回交,BC2F1代选取37个农艺性状与02428相似的单株自交。后采用单粒传法自交至BC2F8代,并收获了198单株。
2018年在宁波市农业科学研究院邱隘基地种植BC2F9家系共198份和亲本(02428和明恢63)。6月7日播种,7月5日插秧,每个家系种植30株,株行距为20 cm×25 cm,重复2次,田间管理同一般大田。抽穗时考察每个家系的抽穗期,抽穗后45 d 按家系混收。
将种子在室温下放置3个月后,利用稻谷出米率检测仪(JDMZ100,东孚久恒公司)将稻谷碾成精米,并利用大米外观品质测定仪(JMWT12,东孚久恒公司)测定垩白粒率和垩白度。
对于垩白性状改良了的家系,考察了中间行中间5个单株的产量性状,包括株高、每株有效穗数、每穗颖花数、每穗实粒数、结实率和千粒重,方法参见文献[2]。
受体亲本02428的垩白粒率和垩白度分别为89.58%和68.21%,表现为稻米外观品质差。明恢63的垩白粒率和垩白度分别为4.95%和1.48%,明显优于02428。
02428 BC2F9代家系的垩白粒率和垩白度分别为82.53%(3.40%~100.00%)和55.98%(1.50%~87.90%),标准差分别为23.98%和22.48%,变异系数分别为29.06%和40.16%。垩白性状总体偏向02428,但也有表现为优质的家系,垩白粒率和垩白度最小值分别为3.40%和1.50%,表明回交选育可以改良02428的垩白性状。
以垩白粒率小于30%且垩白度小于10%为标准,在198个BC2F9代家系中有8个家系垩白性状表型显著改良(表1)。以优质稻国标GB/T17891—1999为标准,8GI303、8GI325、8GI367和8GI438达到了国标二级;以优质稻国标GB/T17891—2017 为标准,8GI288和8GI455达到了国标三级,8GI303、8GI325、8GI367 和 8GI438达到了国标二级。结果表明,回交育种改良02428的垩白性状的效果非常理想。
表1 水稻品种02428改良材料的垩白性状表现
表2表明,7个改良系的株高与02428的差异都不大,4个改良系的每株有效穗数多于02428,6个改良系的每穗实粒数和每穗颖花数多于02428,5个改良系的结实率明显提高,7个改良系的千粒都重高于02428。8GI288、8GI325、8GI367和8GI442的所有产量相关性状均明显优于02428,表明在垩白性状改良的同时,这些改良系的产量性状也得到了明显提高。
表2 水稻品种02428改良材料的产量及其相关性状表现
水稻产量在经历了矮化育种和品种间杂种优势利用后到了平台期,利用籼粳亚种间杂种优势能在目前已有的产量水平上大幅提高。籼粳杂种优势利用最大的问题是生殖隔离导致的杂种半不育问题,只有通过广亲和材料引入广亲和基因才能解决这个问题。02428是一个携带有广亲和基因S5n并表现为广亲和的粳稻品种,它可以作为骨干亲本在选育籼粳杂交稻的亲本中广泛利用。
随着生活水平的提高,水稻品质越来越受到人们的重视[14]。人们已经从过去吃得饱向现在吃得好的方向转变,因此,利用籼粳亚种间杂种优势需要考虑的另一个问题是选育优质的籼粳杂交组合。02428虽然是一个很好的选育籼粳杂交稻的骨干亲本,但是由于其品质低劣,特别是垩白性状的低劣,将严重阻碍优质籼粳杂交稻的选育进程。为此,我们以籼稻三系恢复系明恢63为供体,通过回交育种的方法改良02428的垩白性状。在BC2F9代家系中有8个家系的垩白性状明显优于02428,其中2个家系达到了国标三级,3个家系达到了国标二级,表明改良的效果十分理想。在这8个改良系中,4个改良系的产量相关性状也明显优于0248,在品质改良的同时也提高了产量。
在下一步的选育过程中,我们需要对这8个改良系进行重复观察,确保在不同环境下它们的垩白性状得到了稳定改良,也需要对其进行广亲和性的验证,以保证其广亲和性不丢失。如果以上2点均得到了满足,则这些改良系可以放心地作为骨干亲本进行籼粳杂交稻的骨干亲本选育。