准噶尔东南缘梭梭幼苗生境生态因子及其生长

粟 玲，王 泽，罗艳丽，麻 浩,3，任 财，张玲卫，仝伯凯

(1.新疆农业大学干旱区荒漠研究所，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆土壤与植物生态过程实验室，乌鲁木齐 830052；3.南京农业大学农学院，南京 210095)

0 引 言

【研究意义】梭梭(Haloxylonammodendron)是藜科(Chenopodiaceae)落叶小乔木或灌木，是西北荒漠半荒漠地区的珍贵植物资源[1]。梭梭分布面积最大的准噶尔盆地，自然条件恶劣，生态环境脆弱，以梭梭为优势种的植物群落为近200种荒漠植物提供了繁衍和栖息生境，是荒漠地区生物多样性保护的重要场所，亦是当地经济与社会发展的绿色屏障[2-5]。研究梭梭幼苗对生境条件变化的适应状况，对当地荒漠生态系统的稳定与维持意义重大。【前人研究进展】前人对梭梭生理生态学特性、群落结构和生物学等方面进行了大量的研究，鲁燕等[8]研究表明,低浓度的NaCl处理(≤50 mmol/L)对梭梭生长具有一定的促进效应，梭梭具有一定适应盐渍土壤环境的能力；YANG等[9]、许皓等[10]研究发现梭梭为非深根型植物，主要水源是降水形成的浅层土壤水，其用水策略是根据水分条件有效调节根系和冠层生长，从而维持正常的光合作用；王春玲等[11]研究发现准噶尔盆地东南缘不同生境梭梭群落天然更新幼苗幼树的分布格局均为聚集分布；苏培玺等[12]研究发现梭梭同化枝具有花环结构，肉细胞呈栅栏状，且有巨大的含晶细胞，具有适应高温、强光荒漠环境的光合作用结构。光照强度是指光照的强弱，以单位面积上所接受可见光的能量来量度[15]。土壤温度作为地表主要物理参量之一，是土壤作用于植物的重要指标[16]。【本研究切入点】针对荒漠不同梭梭幼苗生境区的生态因子与幼苗生长适应性对比方面的研究较少。幼苗阶段是梭梭个体生长最为脆弱、对环境变化最为敏感的时期，由于幼苗生存环境的异质性，受到外界生态因素如光照、温度和水分等综合影响，使得个体数量发生变化，进而影响种群更新。研究幼苗生境区的生态因子及幼苗个体生长生理特征，及时掌握特定区域幼苗的适应性有助于预测梭梭种群的演替变化。【拟解决的关键问题】研究准噶尔东南缘不同梭梭幼苗生境区光照强度、土壤温度和土壤水分等生态因子的动态变化规律，分析生态因子变化对幼苗个体生长生理的影响，研究幼苗对荒漠逆境条件的响应机制，为梭梭抗逆机理和种群生态保育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于新疆准噶尔盆地东南缘古尔班通古特沙漠吉木萨尔县林业管护站(E88°49′46.97″，N 44°32′59.88″)周边的荒漠区，地势南高北低，海拔500～700 m，属中温带大陆干旱气候，年平均气温6.7℃，年平均降水量165～180 mm，年蒸发量2 100～2 300 mm，年平均相对湿度60%左右，≥10℃的积温3 500～3 550℃，全年日照时数3 100～3 200 h，无霜期150～170 d[13]。冬春两季有降雪，积雪深度达10～35 cm，积雪时间长达4个月。植物群落以梭梭为优势种，伴生有白梭梭(H.persicum)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、白皮沙拐枣(Calligonumleucocladum)、角果藜(Ceratocarpusarenarium)、对节刺(Horaninoviaulicina)等[14]。

试验前在林业管护站周边分布广泛的平缓沙地和平缓低洼地生境类型的梭梭群落内，选取具有代表性的幼苗生境区A和B，面积均为500 m2。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

每个试验区设置10个5 m × 6 m的调查样方，在每个样方内随机选取1～3年生长势相对一致、无病虫害、生长发育正常的梭梭幼苗10株挂牌标记，作为试材。平缓沙地，地形起伏2～5 m，土壤为风沙土，质地以细沙为主，土壤pH 8.1，土壤总盐含量为1.95 g/kg，有机质含量为4.68 g/kg。丘间低地，地形起伏1～2 m，土壤为灰棕色荒漠土，壤质，土壤表层有腐殖质残留，土壤pH 8.2，土壤总盐含量为2.03 g/kg，有机质含量为4.95 g/kg，两种生境类型的梭梭群落生存所需的水源均来自降水或地表径流。

1.2.2 测定指标

分别于2017年4月21日、7月18日、8月30日和11月12日，监测每个试验区各调查样方的光照强度、土壤温度和土壤水分含量等生态因子指标，其中：采用LA-1017数字照度计测定地表的光照强度，采用CENTER-300便携式测温仪测定0 cm、0～3 cm，3～6 cm，6～9 cm层的土壤温度，采用TDR-100便携式土壤水分测定仪测定0 cm、0～3 cm，3～6 cm，6～9 cm层的土壤水分含量。于相同时期动态监测试验区各调查样方内标记梭梭幼苗个体的生长指标(株高、冠幅、地径和梢长等)，采用游标卡尺测定幼苗地径，用卷尺测定幼苗株高、冠幅和梢长，利用SPAD-502叶绿素仪测定标记幼苗同化枝叶绿素含量的SPAD值。

1.3 数据处理

采用SPSS 17.0和Excel2007软件进行统计分析，采用新复极差法(SSR)在P<0.05水平上进行差异显著性检验并完成制图。

2 结果与分析

2.1 不同梭梭幼苗生境区的生态因子

2.1.1 不同梭梭幼苗生境区的地表光照强度变化

随着生长期的推进，梭梭幼苗生境区A与B的地表光照强度均呈先升高后降低的变化趋势，最大值均出现在7月，二者的地表光照强度值分别为78 500和82 000 lx；最小值均出现在11月，其光照强度值分别为19 800和23 800 lx。各生长期幼苗生境区A与B的地表光照强度相比，生境区A的地表光照强度均低于生境区B，4、7、8和11月各生长期生境区A的地表光照强度较生境区B分别低2 400、3 500、6 500和4 000 lx，差异显著(P<0.05)。整个生长期，不同生长期幼苗生境区地表光照强度变化特征为：7月>8月>4月>11月。图1

注：“T”形棒表示标准偏差，“T”形棒上方不同字母表示P<0.05水平差异显著,下同

Note: Vertical T bars indicate standard deviation. Bars topped by different letters indicate significant differences in values(P<0.05), the same as below

图1 不同梭梭幼苗生境区的地表光照强度状况
Fig. 1 Characteristics of surface light intensities in different seedlings habitats

2.1.2 不同梭梭幼苗生境区的土壤温度变化

不同生长期梭梭幼苗生境区A与B表层的土壤温度变化状况均表现为：随着土层深度的增加呈持续降低趋势，但不同生长期内各土层温度的高低有所差异。4月，生境区A与B的表层土壤温度分别由土壤垂直0 cm的28.92和29.70℃逐渐降低到6～9 cm土层的23.84和24.32℃，生境区A各土层温度较生境区B分别低0.78、0.52、0.52和0.48℃。7月，生境区A与B的表层土壤温度分别由地表的41.16和43.06℃逐渐降低到6～9 cm土层的33.98和35.50℃，生境区A各土层温度较生境区B分别低1.90、1.32、1.84和1.52℃。8月，生境区A与B的表层土壤温度均达到最高值，分别由地表的46.28和47.60℃逐渐降低到6～9 cm土层的38.58和40.16℃，生境区A各土层温度较生境区B分别低1.32、1.42、1.90和1.58℃。11月，生境区A与B的表层土壤温度分别由地表的13.20和14.10℃逐渐降低到6～9 cm土层的6.50和7.10℃，生境区A各土层温度较生境区B分别低0.90、0.89、0.77和0.60℃。整个生长期，生境区A的表层土壤温度均低于生境区B，且不同生长期幼苗生境区土壤各土层的温度变化特征为：8月>7月>4月>11月。图2

2.1.3 不同梭梭幼苗生境区的表层土壤水分变化

研究表明，不同生长期梭梭幼苗生境区A与B表层的土壤水分含量变化状况均表现为：随着土层深度的增加呈持续升高趋势，但不同生长期内各土层的土壤水分含量高低有所差异。4月，生境区A与B土壤水分含量分别由土壤垂直0 cm的0.62%和0.45%递增到6～9 cm土层的4.16%和3.34%，其中生境区A的3～6 cm土层水分含量较生境区B低0.82%，其它各层的水分含量均高于生境区B，分别高出0.17%、0.14%和0.88%。在极端干旱的7和8月，两个生境区地表的土壤水分含量均为0，7月二者的土壤水分含量分别由0～3 cm层的0.06%和0.04%递增到6～9 cm层的1.88%和1.34%，生境区A各土层水分含量较生境区B分别高出0.02%、0.46%和0.54%；而8月二者的土壤水分含量分别由0～3 cm层的0.05%和0.03%递增到6～9 cm层的1.72%和1.02%，生境区A各土层水分含量较生境区B分别高出0.02%、0.42%和0.60%。11月，生境区A与B土壤水分含量分别由地表的1.12%和1.10%递增到6～9 cm土层的6.87%和6.57%，其中生境区A的各土层水分含量较生境区B分别高出0.02%、0.13%、0.27%和0.30%。整个生长期，不同幼苗生境区土壤各土层的水分含量变化特征为：11月>4月>7月>8月。图3

图2 不同梭梭幼苗生境区的土壤表层温度变化
Fig. 2 Characteristics of soil temperature of surface in different seedlings habitats

图3 不同梭梭幼苗生境区的表层土壤水分变化
Fig. 3 Characteristics of soil moisture content of surface in different seedlings habitats

2.2 不同生境区梭梭幼苗的生长状况

研究表明，不同生境区生长期梭梭幼苗的各类生长指标变化不一，随着生长期的推进，生境区A与B梭梭幼苗的株高和地径呈递增的变化趋势，其最大值分别可达40.81、38.73 cm和0.41、0.36 cm；而冠幅和梢长呈先增加后降低再增加的变化趋势，其最大值出现在7月，分别为21.65、19.73 cm和18.72、17.12 cm。不同生长期生境区A与B的幼苗各类生长指标差异表现不同，4月，生境区A的幼苗株高、地径和梢长值较生境区B的高，分别高出2.61、0.01和0.16 cm。其中幼苗株高差异显著。7月，生境区A的幼苗株高、冠幅、地径和梢长值均高于生境区B，分别高出3.64、1.92、0.01和1.60 cm，其中幼苗株高、冠幅和梢长差异显著。8月，生境区A的幼苗株高、冠幅、地径和梢长值也均高于生境区B，分别高出2.93、1.06、0.03和0.65 cm，其中幼苗株高差异显著。11月，生境区A的幼苗株高、冠幅、地径和梢长值均高于生境区B，分别高出2.08、2.74、0.05和0.20 cm，其中幼苗株高和冠幅差异显著。表1

2.3 不同生境区梭梭幼苗的同化枝叶绿素SPAD值

研究表明,梭梭幼苗生长的关键期7至8月，不同生境区幼苗的同化枝叶绿素SPAD值均呈递减的变化趋势，生境区A的幼苗同化枝叶绿素SPAD值由7月的18.37下降到8月的9.27，而生境区B的幼苗同化枝叶绿素SPAD值由7月的16.05下降到8月的10.03。不同生长期生境区A与B的幼苗同化枝叶绿素SPAD值差异表现不同，7月，生境区A的幼苗同化枝叶绿素SPAD值较生境区B高出2.32，差异显著，而8月，生境区B的幼苗同化枝叶绿素SPAD值较生境区A高出1.03，差异不显著。图4

表1 不同生境区生长期梭梭幼苗生长指标的变化
Table 1 The growth indexes ofHaloxylonammodendronseedlings of different habitatsin growth period(cm)

生长期Growth period地点Sites株高Height冠幅Crown地径Ground diameter梢长Shoots length4月April生境区A23.46a10.26a0.22a12.51a生境区B20.85b10.38a0.21a12.35a7月July生境区A32.52a21.65a0.29a18.72a生境区B28.88b19.73b0.28a17.12b8月August生境区A35.18a16.32a0.35a15.23a生境区B32.25b15.26ab0.32a14.58a11月November生境区A40.81a18.89a0.41a17.12a生境区B38.73b16.15b0.36a16.92ab

注：同一生长期的同列数据后的不同字母表示P<0.05水平差异显著

Note: Values followed by different letters of the same indicator in a linear significant at the 5% level

图4 不同生境区梭梭幼苗的同化枝叶绿素SPAD值变化
Fig. 4 Characteristics of Chlorophyll SPAD value of assimilation branches in differentseedlings habitats

3 讨 论

荒漠生态环境中，光照强度、土壤温度和土壤水分是影响梭梭生长发育、生理代谢和形态建成的重要环境因子[17-19]。幼苗生境区A与B的地表光照强度的最大值均出现在7月，分别达到了78 500和82 000 lx，而土壤表层温度的最大值均出现在8月，且随着土层深度的增加呈持续降低趋势，其地表最高温度分别达到了46.28和47.60℃，小于俞阗等[20]在古尔班通古特沙漠南缘沙地夏季时的地表温度值55℃，这可能与调查时期和调查当天的气温差异有关。表明此阶段幼苗生境区的光照强度和土壤温度达到了全年最高水平。

水分是荒漠植物生存最重要的生态因子，不仅是植物体内重要的物质组成部分，而且维持着植物体内各项生理活动的正常进行[21-22]。生长期幼苗生境区A与B的水分丰富期为4和11月，这两个时期有降水补充，地表蒸发较弱，其土壤表层水分含量的范围分别为0.45%～4.16%和1.10%～6.87%；而水分匮乏期为7和8月，此时气温急剧升高，地表蒸发强烈，表层土壤水分含量急剧降低，其土壤水分含量范围分别为0～1.88%和0～1.72%，大于田媛等[23]在古尔班通古特阜康荒漠区中的研究结果0～1.50%，这可能与两地的降雨量和蒸发量不同有关。表明土壤表层水分状况具有明显的季节性，在生长中后期的7和8月，土壤表层水分条件处于全年最低水平，幼苗生境区生态环境条件变得日趋恶劣。

不同的光照强度、土壤温度和土壤水分状况提供给梭梭幼苗不同的生长环境。随着生长期的推进，生境区A与B幼苗的株高和地径呈递增的变化趋势，而冠幅和梢长呈先增加后降低再增加的变化趋势，其中冠幅的最大值出现在7月，分别为21.65 和19.73 cm，小于杨海梅等[24]在古尔班通古特沙漠南缘莫索湾沙地上的研究结果32.13 cm，这可能与两地的土壤养分和气候条件有关。在极端干旱的7至8月。生境区A和B的幼苗同化枝叶绿素SPAD值分别由18.37、16.05下降到9.27、10.03。表明在生长中后期的7和8月，土壤表层水分条件是决定幼苗生长发育和更新的关键因素，由于土壤水分含量急剧降低，使得幼苗在适应极端干旱环境中表现出特有的“夏休眠”现象，光合作用不断减弱，同化枝叶绿素含量呈下降趋势，生长缓慢，这与尹林克等[25]、李建贵等[26]的研究结论一致。

4 结 论

整个生长季，梭梭幼苗生境区A与B的地表光照强度、表层土壤温度和土壤水分含量都具有明显的季节性，其中，光照强度和土壤温度呈先升高后降低的变化趋势，最大值出现在7～8月间，且随着土层深度的增加呈持续降低趋势，表层土壤水分的匮乏期为7～8月，且随着土层深度的增加呈持续升高趋势。幼苗由于受到生境区生态因子季节性变化的影响，株高和地径呈递增的变化趋势，冠幅和梢长呈先增加后降低再增加的变化趋势，尤其在生长中后期7～8月，受到土壤水分含量急剧下降的影响，幼苗同化枝叶绿素SPAD值呈递减的趋势。通过不同生境区的光照强度、土壤温度、土壤水分以及幼苗的生长生理适应状况的一致性和差异性对比分析，生境区A与B的生态因子均有利于幼苗的生长，但生境区A的幼苗生长状况要优于生境区B。