我国银杉潜在分布区预测及适宜性评价

刘 倩 齐增湘 周 永 刘 惠

（南华大学设计与艺术学院，湖南衡阳 421001）

银杉（Cathaya argyrophylla chun et kuang）为松科银杉属植物，主要分布于我国西南部分山区，1955年在广西龙胜的花坪林区第1次发现了早已在第四纪冰川时代灭绝的银杉［1-3］，银杉对物种的多样性保护及整个森林的生态系统起着不可替代性的作用［4-7］。近年来，我国部分学者展开了对银杉的残遗性、群落结构、生存环境等方面的研究工作，例如，苏乐怡等［2］对湖南八面山银杉的群落进行了分析，结合群落特征和年龄来探讨银杉的残遗性；谢宗强等［3］从银杉群系的外貌、成层现象和层片结构、种类组成和地理成分来预测其演变趋势。但是针对银杉的适宜分布区和潜在分布区的研究仍较少。

近年来，随着信息技术的发展，地理信息系统（GIS）和多种建模软件在生物多样性保护领域得到了充分发展［10-13］，生态位模型已成为了生物多样性信息研究的重要组成部分，对潜在物种分布模拟以及分析外来物种入侵的潜在分布起着重要作用［14］。目前，物种分布预测模型主要有随机森林模型（random forest）、推进式回归模型（BGM）、广义线性模型（GLM）及最大熵模型（Maxent）［15］。其中，最大熵模型能够在小样本数据的基础上预测的更加精确。本研究结合GIS和Maxent模型，构建了银杉潜在空间分布模型，分析了影响银杉分布的关键性环境因子，为银杉群得到更好的保护提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 数据来源及处理银杉的经纬度坐标数据来自历年文献资料整理以及中国数字植物标本馆（http：//www.cvh.ac.cn/）、全球生物信息组织（GBIF），对其中有经纬度的数据进行记录，对知道确切分布地点的数据信息，利用谷歌地球确定其经纬度。剔除重复和缺失的数据，共获得60个有准确的经纬度信息分布点，标本信息基本覆盖银杉现有分布区（图1）。

图1 已知我国银杉分布点

生物气候变量通过世界气候数据库（http：//www.worldclimorg/）下载了19个生物气候数据（bio1～bio19），以及1—12月的最高温度、最低温度、平均温度、太阳辐射强度、月平均降水量，空间分辨率为2.5min。生物气候变量分为降水量和温度2个基本方面，将这2个方面转化为具有生物学意义的统计变量，其主要用于物种分布建模和物种生态学分析［16-17］。土壤数据中16个土壤属性变量数据和地形变量数据来自于基于世界土壤数据库（HWSD）的中国土壤数据集（v1.1）（http：//westdc.westgis.ac.cn/），其中坡度和坡向通过高程在GIS中处理得来。土地利用类型及植被覆盖度数据来源于世界地图数据库（GLCNMO）。中国行政矢量图通过国家基础地理信息中心获得，空间比例为1∶400万。将下载的土壤数据及生物气候数据在GIS中通过重采样工具使其像元大小一致，并统一地理坐标系，并运用国界矢量图掩膜提取出所需的中国环境变量因子图层。

环境变量因子之间存在着相关性，因此，需对环境变量进行进一步的挑选，将主要的气候变量数据和土壤属性数据利用在spss17.0中通过皮尔逊系数进行筛选，当个变量的相似性系数大于0.8时，只选择其中1个变量因子用于建模，最终得到22个环境变量（表1）。

表1 环境数据描述列

1.2 研究方法本研究采Maxent 3.4.1软件，根据其分布点数据和环境变量数据，对银杉进行建模。Maxent模型是基于最大熵的原理，该模型在根据已知的分布点数据和环境变量数据，模拟物种的生态习性，从而达到对物种的分布模拟。近年来，最大熵模型是物种分布预测中最常用的软件［7］。将所收集到的银杉分布的地点数据按照“名称+经度+纬度”的方式输入Excel表格中，并按照Maxent模型的要求转为（.csv）格式，将经过筛选后的环境变量数据通过GIS的数据转换工具转换为ASCII格式。参照邢丁亮［8］等研究方法，将测试集随机定为分布点的25%，训练集随机定为分布点的75%，将已经转换格式的环境数据以及分布点数据分别导入到Maxent模型中，并设置输出路径，重复运行100次进行建模，使用刀切法来分析环境变量因子其所占的权重，并使用ROC曲线来评价模型的可信度，根据ROC特征曲线与横坐标构成的面积（AUC的值），判断模型的准确度。

2 结果与分析

2.1 模型的精确度分析 Maxent模型精确度的验证根据ROC曲线，其中AUC的值在0.5～0.6表示模型失败，0.6～0.7表示实验结果较差，0.7～0.8表示模型预测结果一般，0.8～0.9表示模型预测结果较好，0.9～1.0表示模型预测结果极好［21-23］。基于Maxent模型构建关于我国银杉的分布点和环境变量因子模型的测试AUC值为0.983，训练集AUC为0.994，表明Maxent模型对银杉在中国的潜在适宜分布区的预测结果极好（图2）。

图2 模型接受者操作特性曲线AUC分析

2.2 适宜分布区的划分将Maxent模型的预测结果导入Arcgis 10.2中，将ASC格式转为栅格并与中国地图叠加，抽取银杉在中国的潜在适生分布区并进行适宜区等级划分，结合前期调研和分布点的预测，将适宜性等级划分为以下5个等级，不适生区（0.00～0.10），低适生区（0.10～0.30），边缘适生区（0.30～0.50），适生区（0.50～0.70），最适宜区（0.70～1.00），从而得到银杉的适宜分布（图3）。

图3 我国银杉适宜分布区

2.3 主导环境变量因子的确定Maxent模型经过迭代运输和刀切法判断各个环境因子的权重，并制作各个变量的回应曲线，结果显示：影响银杉分布的太阳辐射的贡献率为67.8%，地形变量贡献率为2.1%，生物气候变量因子的贡献率为0.9%，气温降水因子的贡献率为9.4%，土壤因子的贡献率为6.1%，土地利用分类和植被覆盖度贡献率为13.9%，说明影响银杉分布的主要是太阳辐射因子。根据Jackknife分析得出（图4），影响我国银杉潜在分布的5个主要环境因子依次为：5月太阳辐射（65.8%），植被覆盖度（13.7%），10月最高温（5.6%），5月降水量（3.3%），淤泥含量（2.3%）总的贡献率为90.7%（表2）。选取影响银杉分布的5个环境因子，5月太阳辐射、植被覆盖度、10月最高温、5月降水量、淤泥含量分别建立Maxent模型，得到银杉在各个环境变量中的适宜分布曲线。

图4 环境变量对银杉分布预测结果的影响

表2 各环境因子对银杉分布影响的贡献率

2.4 关键环境变量因子与地理特征经过刀切法验证共有5个环境变量是影响银杉分布和适生性的关键因子，5月太阳辐射、植被覆盖度、10月最高温、5月平均降水量、淤泥含量的总贡献率超过90%。将5个环境变量因子分别建Maxent模型（图5—10），得到银杉在各个环境因子的最佳适宜区间，一般认为环境变量的回应曲线是反映环境变量因子和物种生存之间的关系［9］，对5个关键环境变量进行分析后表明，5月太阳辐射是影响银杉分布最重要的环境因子，其贡献率为65.8%。从图6可以看出，5月太阳辐射在14500～15500，银杉的分布值急剧上升，说明银杉在夏季生长期需要极好的光照条件。这与张旺峰［10］对濒危植物银杉在生长季节时对光照要求高的研究结论一致。植被覆盖度在70～150是银杉的适宜分布范围，在90左右时其生境程度最好，表明银杉生长需要小部分的郁闭度。这与谢宗强［11］在对银杉的研究中发现其幼苗的成长需要植被的覆盖度较高的区域，并且其随着树的生长时段，对太阳辐射的要求越高。10月最高温在16～21℃是银杉的适宜分布区间，在19℃左右时其生境程度最好。李瑞高对银杉与温度的相关性研究表明，银杉的最适宜温度在20℃左右，在15℃以下停止生长，这与本研究得出的结论一致。5月平均降水量在150～600mm，在550mm其生境最高。李瑞高［12］对银杉生态环境研究中得出，银杉喜潮湿环境，且分布的区域降水量多、湿度大，这与本文的结论一致。

图5 5月太阳辐射适宜区间

图6 植被覆盖度适宜区间

图7 10月最高温适宜区间

图8 5月年均降水量适宜区间

图9 土壤淤泥含量适宜区间

3 结论与展望

该研究通过Maxent模型对我国银杉的潜在分布进行预测以及运用Arcgis进行数据分类处理；通过最大熵模型的刀切法（Jackknife）检验模型的准确性，且预测精度极高。

3.1 结论预测分布结果显示，我国银杉的高度适宜区分布主要集中在重庆南部、湖南南部及西部地区、四川东部、贵州东部和北部地区、广西北部等地区，其中，贵州除六盘水、安顺市，黔西南等部分西南部的非适生区外，其他的都是银杉的潜在分布区，而其最适宜的分布区主要集中在遵义的大部分地区、铜仁的中部地区，黔南和黔东南零星分布；重庆南部地区，其中最佳适宜分布区在南川区、武隆县、彭水苗族土家族自治县、万州区东南部等；湖南省南部和西部地区，其最佳适宜分布区零星分布在张家界、怀化、郴州和永州；广西省的北部地区，最适宜生境出现在桂林市东北部、梧州市和贵港市均有零星分布。银杉在分布区总面积为18.3万km2，占全国总面积的1.9%，银杉的高度适宜区面积为3853.6km2，占全国面积的0.04%。根据文献记载与查询标本信息与预测分布图比较，得出银杉的实际分布范围小于预测分布范围，预测银杉还有继续扩散的空间。

3.2 展望本研究利用已知银杉分布点数据的环境特征，利用Maxent模型模拟在全国具有相似的环境特征的地点，从而构建银杉的分布模型，以期为银杉未来的资源保护和人工引种提供理论基础。在影响银杉分布的环境特征，除降水量、温度等生物气候因子、土壤、植被类型之外，还应该包括人为因素等。由于历史时期的气候，导致银杉的分布区和数量锐减［28］，是造成银杉的遗传多样性低的重要原因［29］，而遗传多样性低反过来又阻碍了种群的发展壮大［30-32］，形成恶性循环。因此，为了有效的保护孑遗植物银杉，今后应重视其周边的生境保护，加强银杉的人工繁殖力度及迁地保护等。