甜龙竹优良种质资源发掘和选育研究

辉朝茂，刘蔚漪，张国学，石 明，鲁定伟，邹学明

（1.西南林业大学，云南 昆明650224；2.昌宁县林业和草原局，云南 保山678100；3.沧源县林业和草原局，云南 临沧677400）

甜龙竹（Dendrocalamus brandisii）在云南通称“甜竹”或“甜笋”，曾用名“勃氏甜龙竹”，是竹亚科牡竹属大型丛生竹种，是传统的特优笋用竹种和重要经济竹种之一［1］。在云南广泛分布于滇西至滇南地区，是常见的栽培型竹种，分布海拔380～1 900 m。其鲜笋品质优良、肉质细嫩、食无苦味、鲜甜可口，特别适于鲜食，无论炖炒都是宴上佳品，也可加工保鲜笋和调味笋产品［2］。其秆型高大，秆材用途广泛，具有重要的经济、生态和社会效益。长期以来，由于甜龙竹存在资源零星分散、种源良莠不齐、缺乏优良品种和优质种苗、缺乏规模化优质资源问题，制约其产业化发展［3－4］。因此，优良种质发掘和良种选育具有重要意义。

1 试验地点

研究选择在甜龙竹分布较为集中和丰富的云南省昌宁县和沧源县进行。昌宁县地处北回归线北侧，属亚热带季风高原高山气候。主要特点是冬无严寒，夏无酷暑，冬春干燥，夏秋多雨，四季不明显，干湿季分明。境内地形复杂，相对高差大，气候垂直变化明显。县城所在地右甸坝年平均气温14.9℃，最热月（7月）平均温度20.4℃，最冷月（1月）平均温度7.2℃，极端最高气温31.2℃，极端最低气温－4.9℃（勐统镇－1.6℃），≥10℃的积温为4 663.0℃，年平均降雨量为1 259 mm，年平均日照时数为2 282.4 h，年平均相对湿度为81%，全年的无霜期为254 d。昌宁县是云南省甜龙竹分布最为集中和丰富的地区之一，在勐统、湾甸、卡斯、柯街等热区，以甜龙竹为主的竹林栽培面积达3 420 hm2，形成了一项独具特色和优势的生物资源，被称为“甜竹之乡”。

沧源县地处滇西南中缅边境，在自然地理上位于云贵高原西南边缘，属澜沧江水系和怒江水系支流分水岭区，气候受东南季风和西南季风的双重影响，属南亚热带季风气候，气候温和，雨量充沛，日照充足。年平均气温17.4℃，极端最低气温－4.3℃，极端最高气温为33.7℃，年平均日照为1 876.7 h，年均降水量1 763.5 mm，全年无霜期长达317 d。沧源县竹类种质资源丰富，也是甜龙竹分布最为集中和丰富的地区之一。近年来当地政府积极推进竹产业发展，是云南省人工种植竹林面积最大的县，已被国家林业局命名为“中国特色竹乡”。在勐角、勐来、勐省、勐董、班洪、团结等乡镇，以甜龙竹为主的竹林栽培面积达6 700 hm2以上。

2 试验方法

2.1 时间和地点

选育工作时间为2004年－2017年，结合西南林业大学主持的相关科研项目在昌宁县（勐统、湾甸、卡斯、柯街等乡镇）和沧源县（勐角、勐省、勐来、勐董等乡镇）进行连续性试验，开展了甜龙竹优良种质资源发掘和选育研究。

2.2 材料和方法

采用分篼移栽和2年生埋秆埋节苗造林方法，在昌宁和沧源分别进行培育试验140 hm2和193.3 hm2，繁殖育苗10万余株。2014年开始在沧源县勐甘村（西南林业大学甜龙竹试验基地）进行对照培育试验20 hm2，采用沧源和昌宁两地甜龙竹种源进行对照试验。

2.3 数据收集与分析

共设置定点观测点8个，调查标准竹丛127丛共计1 759株，解析竹40株，鲜笋营养成分检测样品39个。调查指标包括甜龙竹物候指标5项、竹笋生长指标5项、竹秆生长指标6项、竹秆个体结构指标7项、林分结构指标9项、基本营养成分8项、矿质元素14项、氨基酸含量18项。所观测研究的竹林为4年生至6年生新造竹林，选择各种立地条件下和不同密度水平的具有代表性的便于观测研究的竹丛共计108丛，分别编号并标记其秆龄。从6月初开始，在无人工干预和经营培育措施的条件下，定期观测发笋情况，记录每笋的出土日期、母竹编号、退笋日期、地径等。通过统计不同发笋历期、不同秆龄竹的发笋、退笋情况和成竹质量，包括发笋数、退笋数、发笋率（发笋数／秆数）、退笋率（退笋数／发笋数）、平均地径、最大地径等指标，以实测数据为基础进行整理、统计和分析。

2.4 营养成分测定方法

灰分采用食品安全国家标准《食品中灰分的测定》（GB 5009.4－2016）测定，粗脂肪采用食品安全国家标准《食品中脂肪的测定》（GB 5009.6－2016）测定，蛋白质采用食品安全国家标准《食品中蛋白质的测定》（GB 5009.5－2016）测定，氨基酸采用食品安全国家标准《食品中氨基酸的测定》（GB 5009.124－2016）测定，总糖采用食品安全国家标准《食品中还原糖的测定》（GB 5009.7－2016）测定，矿质元素采用食品安全国家标准《食品中多元素的测定》（GB 5009.268－2016）测定。

3 试验结果及分析

3.1 甜龙竹发笋规律

由于不同分布区具有不同的立地条件和气候条件，甜龙竹发笋规律略有差异。即使是小环境和小气候的不同，其中也有不同程度的差异；在同一地点，不同的年份发笋的具体情况也不尽相同。甜龙竹从6月中旬开始零星发笋，7月初开始持续发笋，此后其发笋量逐渐上升，7月9日以后快速增加，在7月30日到8月20日之间达到发笋高峰。此后开始下降，8月27日以后急速下降，至9月上旬以后基本不再发笋。6月下旬到8月下旬为稳定发笋期，此前及此后的时间为零星发笋期。初期所发笋的笋体大、退笋少、成竹率高；盛期所发笋的笋体粗壮、退笋增多；末期所发笋笋体较小、退笋多、成竹率极低。发笋初期发笋量占全年发笋量的21.4%，发笋盛期发笋量占62.9%，发笋末期发笋量占15.6%。

从不同秆龄竹发笋历期来看，1年生竹始笋期早，终期也早；2年生竹始笋期较1年生竹稍迟，而终期也相对较迟；1－2年生竹发笋量随时间的变化基本均为单峰分布，即从发笋初期开始逐步增加，从7月9日开始快速增加，到7月30日至8月20日之间达到发笋高峰，此后快速下降。1年生竹到9月10日停止发笋，2年生竹从9月3日开始逐步停止发笋，直到9月底。3年生竹始笋期迟而终期早，持续时间仅为4周，笋期极短，且均为零星发笋，其发笋量随时间变化不大，仅在8月13～20日之间发笋稍多。3年生以上老秆则不再发笋。比较不同秆龄竹的发笋量，在发笋初期和盛期，1年生竹发笋量＞2年生竹发笋量＞3年生竹发笋量；在发笋末期，则1年生竹发笋量＜2年生竹发笋量，但此期内2年生竹也仅为零星发笋（图1）。

图1 甜龙竹发笋历期Fig.1 The dynamic of sprouting number of Dendrocalamus brandisii bamboo shoots

3.2 甜龙竹个体结构规律

选择40秆不同秆龄、胸径、高度的标准竹作竹秆解析测量，结果表明甜龙竹个体结构因子中秆径与秆高、秆径与秆重和秆重与秆径、秆高的关系均呈幂函数式相关，可选用H＝aDb、W ＝aDb和＝aDbHc来表达。根据实测数据拟合得各个体结构因子之间的经验方程式：

上面各项中，W 为秆重，H为秆高，D为胸径，r为相关系数，Sxy为回归标准差，为回归标准差，ry.1，2为复相关系数，Sδ为回归标准差，S为单秆叶面积，L为叶面积指数，N为每亩秆数。

3.3 甜龙竹鲜笋营养成分

对昌宁、沧源、新平、版纳4个不同地理种源的甜龙竹鲜笋营养成分进行测试分析，其基本营养成分见表1。

表1 不同地理种源甜龙竹竹笋基本营养成分Tab.1 Nutrient components of Dendrocalamus brandisii bamboo shoots from different geographical provenances

由表1可知，竹笋中的水分含量较高，其中水分含量最高的是版纳种源的甜龙竹笋，可达94.30%；含水量相对较低的是昌宁种源的甜龙竹笋，含水量约为93.60%。沧源种源的竹笋蛋白质和维生素C含量都最高（分别为2.48%和2.67 mg），且与其他种源差异显著。版纳种源的竹笋的粗纤维和粗脂肪的含量相对较高，分别为0.83%和2.34%；昌宁种源的竹笋的粗脂肪的含量最低，为1.94%。版纳种源的竹笋灰分含量最低（0.55%），沧源种源的竹笋灰分含量最高（0.86%）。沧源种源的竹笋总糖含量最低（1.06%），版纳种源的竹笋含量较高（1.98%）。

在影响竹笋风味的氨基酸中，具有鲜味作用的天门冬氨酸、谷氨酸含量差别较大，含量最高的氨基酸为天门冬氨酸，其次为谷氨酸。其中，昌宁种源的甜龙竹笋中天门冬氨酸的含量为4.03%，沧源种源为3.13%，新平种源为1.00%，版纳种源为0.88%。昌宁种源竹笋中谷氨酸含量为0.73%，沧源种源为0.59%，新平种源为0.49%，版纳种源为0.46%。此外，具有特殊甜味的氨基酸包括丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸、脯氨酸差别也较大。昌宁种源甜龙竹笋甜味氨基酸的含量最高，为1.45%，沧源种源为1.29%，而新平种源为0.96%，版纳种源为0.71%。

通过比较研究可知，人体必需氨基酸、婴儿必需氨基酸、鲜味类氨基酸、甜味类氨基酸以及芳香族氨基酸含量最多的均为昌宁种源甜龙竹笋，且差异较为显著，其次分别为沧源、新平和版纳种源的甜龙竹笋。

3.4 主要经济技术指标

根据引种试验和对比观测分析结果，选育出昌宁甜龙竹优良种源和沧源甜龙竹优良种源，各项经济技术指标都具有比较明显的遗传增益。

昌宁优良种源生长良好，无病虫害，丛秆数达37秆·丛－1，秆高达20～25 m，径15～20 cm。与对照相比，平均每丛发笋量分别为20头和14头，比对照提高30.0%；单笋鲜重分别为4.1 kg和3.7 kg，提高10.0%；笋体饱满度提高，成竹率分别为69%和62%，提高10.1%；平均秆径分别为15.0 cm和13.1 cm，提高12.7%；单丛平均产量61.5 kg·丛－1，单位面积平均产量20 295 kg·hm－2以上，提高9.4%；鲜笋中粗蛋白含量为2.10 g·100 g－1，提高1.98%；总糖含量为1.22%，降低0.74%；粗脂肪含量为1.94%，提高0.18%。

表2 昌宁甜龙竹优良种源主要经济技术指标一览表Tab.2 Main economic and technical indicators of excellent Changning Dendrocalamus brandisii provenance

沧源优良种源生长良好，无病虫害，丛秆数达31秆·丛－1，秆高达17～26 m，径15～19 cm。与对照相比，平均每丛发笋量分别为22头和20头，比对照提高9.1%；笋体饱满度提高，成竹率分别为75%和60%，提高25.0%；平均秆径分别为17.2 cm和15.1 cm，提高13.9%；单丛平均产量69.2 kg·丛－1，单位面积平均产量22 836 kg·hm－2以上，提高12.5%；鲜笋中粗蛋白含量分别为2.48 g·100 g－1和2.10 g·100 g－1，提高18.1%；总糖含量分别为1.06%和1.22%，提高13.1%；粗脂肪含量分别为2.23%和1.94%，降低14.9%。

表3 沧源甜龙竹优良种源主要经济技术指标一览表Tab.3 Main economic and technical indicators of excellent Changyuan Dendrocalamus brandisii provenance

上述2种优良种源区内优良林分生长良好，按昌宁县勐统镇的原产优良种源每年生产量估算，按照种源选育单位的技术途径进行精心抚育和管理，预计每年至少可产优质竹苗200 000株以上；沧源优良种源区内优良林分每年至少可产优质竹苗50 000株以上。

4 小结

规模化的优质资源是竹产业健康快速发展的基础，而优良品种和优质种苗是资源培育的关键。在竹林培育的生产实践中，常不重视优良种源的选择和优质种苗的培育，导致竹林生长慢、产量低、质量差、衰败快的退化趋势［5－6］。所以，发展甜龙竹产业，要进行优良种源选择，并制定科学规范的评价指标。本研究是一个基础性工作，应进一步系统收集全省各地的主要种源建立专门的甜龙竹优良种质保存和种源试验基地，系统研究甜龙竹的主要经济性状的遗传变异规律及遗传多样性，为优良种质资源的选择与评价提供理论基础。