小胡杨2号光合日变化及光响应曲线研究

莎仁图雅 齐容镰 何亮

摘要 以小胡杨2号为研究对象，采用LI-6400XT便携式光合仪对其光合日变化及光响应曲线进行研究，并用模型拟合得出相关参数值，研究结果表明：小胡杨2号净光合速率（Pn）日变化为单峰曲线，与其水分利用效率（WUE）同在12：00时达到峰值，分别为21.98 μmol/（m2·s）和3.86 μmol/mmol;蒸腾速率（Tr）日变化曲线呈双峰型，胞间CO2浓度（Ci）大致呈先下降后上升的趋势;小胡杨2号光饱和点（LSP）为1 768.87 μmol/（m2·s），光补偿点（LCP）为32.87 μmol/（m2·s），最大净光合速率（Pnmax）为20.59 μmol/（m2·s），是一种抗旱性良好并对强光有很好适应性的杂交树种。

关键词 小胡杨2号;日变化;光响应曲线

中图分类号 S718.45文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）15-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.15.032

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract We studied the diurnal variation of photosynthesis and light response curve of Populus simonii × P.euphratica by using LI6400XT portable photosynthetic analyzer， the relevant photosynthetic parameters of Populus simonii × P.euphratica were obtained by model fitting. The diurnal variation of net photosynthetic rate （Pn） showed a singlepeak curve， the net photosynthetic rate （Pn） and water use efficiency （WUE） peaked at 12：00， 21.98 μmol/（m2·s） and 3.86 μmol/mmol， respectively; the transpiration rate （Tr） was doublepeak curve， intercellular CO2 concentration （Ci）  dropped first， and then rose; light saturation point （LSP） was 1 768.87 μmol/（m2·s）， and light compensation point （LCP） was 32.87 μmol/（m2·s）， the maximum net photosynthetic rate was 20.59 μmol/（m2·s）. Populus simonii × P.euphratica was a hybrid tree with better drought resistance and good adaptability to strong light.

Key words Populus simonii × P.euphratica;Diurnal variation;Light response curve

基金项目 内蒙古科技重大专项“沙化土地抗逆树种筛选与适地适树研究”。

作者简介 莎仁图雅（1980—），女，蒙古族，內蒙古乌兰察布人，副研究员，博士，从事森林培育研究。

收稿日期 2019-02-25;修回日期 2019-04-23

小胡杨2号（Populus simonii × P. euphratica）是以小叶杨（Populus simonii Carr.）为母本（♀）、胡杨（P. euphratica Oliv.）为父本（♂），经多次杂交试验后，先获得了性状全像母本的杂种，后来获得了完全具有双亲融合性状的杂种[1]。作为优良的杂交树种，小胡杨2号兼有其母本与父本的优点，即比小叶杨更耐盐碱，比胡杨更易繁殖、生长迅速，是干旱地区改良盐渍土及植树造林树种[2]。目前，对小胡杨2号的研究还较少，主要集中在杂交育种、硬枝扦插、幼苗抗旱性及组培等方面[1-3]，对其光合特性的研究鲜见报道。

光合作用是一个复杂的生理活动过程，是植物生长发育的基础，受到包括温度、大气相对湿度、光合有效辐射等环境因子以及植物自身因素的影响。树种光合特性的研究对解释和预测内部及外部因子如何影响森林和树木的生长、发育及物质生产过程中的能量吸收、固定、分配与转化起到重要的作用[4]。笔者通过对小胡杨2号光合日变化有关光合特征参数及光响应曲线的测定，同时对光响应数据进行模型拟合，探究其在光合过程中的特性与规律，以期为小胡杨2号在后期的优化栽培、生境选择及推广造林提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古巴彦淖尔市磴口县沙林中心实验一场小胡杨2号栽植地。磴口县濒临黄河，北靠阴山，地处40°09′～40°57′N，106°09′～107°10′E，位于乌兰布和沙漠东缘。县境地形地貌复杂，海拔最高可达2 046 m，最低1 030 m。属温带大陆性季风气候，日照充足，热量丰富，昼夜温差大，年平均气温7.4 ℃，无霜期约为130 d。降水量少，年平均降水量仅为144.5 mm，而年平均蒸发量高达2 397.6 mm。主要植被包括天然分布的白刺（Nitraria tangutorum）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）以及梭梭人工林和一些沙生的草本植物等。

1.2 光合日变化测定

试验于2018年8月选择晴朗无云的一天进行，具体测定时间为08：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00、20：00。选取样地内生长良好、长势一致的3株小胡杨2号，每株选择生长在同一方向、叶型完整且无病虫害的3片叶片，采用LI-6400XT便携式光合仪，用LED红蓝光源叶室进行光合日变化测定。测定前先测得自然光强，然后将红蓝光源设置为与自然光强相同的光照强度，每一时间段的光照强度相同，并用缓冲瓶控制大气CO2浓度的稳定，待系统稳定后记录数据，每个叶片重复记录5次，计算平均值。测定指标包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、大气温度（Ta）、相对湿度（RH）、大气CO2浓度（Ca）等。水分利用效率根据公式WUE=Pn/Tr计算可得。

1.3 光响应曲线测定

小胡杨2号光响应曲线同样采用LI-6400XT便携式光合仪LED红蓝光源叶室完成测定，测定时间为09：00—12：00。使用测定光合日变化时选择的3 株小胡杨2号样株，在每株中上部选取成熟、无病虫害、叶色一致的叶片[5]，CO2浓度稳定在400 μmol/mol，气体流速控制在500 mmol/s，光强依次设置为1 500、1 200、900、600、300、100、50、0 μmol/（m2·s），当光强梯度改变时，设置最小等待时间为120 s。3次测量结果取平均值，用于光响应曲线拟合。采用国外学者Ye等[6]提出的直角双曲线修正模型进行光响应特征参数值的拟合，模型表达式为：

式中，Pn 为净光合速率[μmol/（m2·s）];α为光响应曲线的初始斜率，即初始量子效率;I 为光合有效辐射[μmol/（m2·s）];Rd为植物暗呼吸速率[μmol/（m2·s）];β为修正系数;γ是一个与光强无关的系数，等于初始量子效率与最大光合速率之比[7-8]。根据此模型可以直接求得光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）以及最大净光合速率（Pnmax），计算公式为：

1.4 数据处理

采用Excel 2010进行数据处理与图表制作;用SPSS进行非线性模型拟合。

2 结果与分析

2.1 小胡杨2号光合日变化特征

2.1.1 环境因子日变化。

样地内大气温度（Ta）的日变化呈先上升后下降的趋势（图1），是一条单峰曲线。气温由08：00时27.8 ℃逐渐升高到14：00时33.4 ℃，随后下降，至20：00达29.6 ℃。相对湿度（RH）的变化与大气温度（Ta）相反（图1），呈先下降后上升的趋势。在08：00时，相对湿度最大，达46.56%，14：00时，即在大气温度最高的时候，相对湿度达到最低值25.95%，之后随着气温的逐渐下降，RH在20：00时回升至34.56%。

光合有效辐射（PAR）的日变化与大气温度的变化基本一致，都是先增强后减弱，均呈单峰曲线（图2）。根据自然光照强度，红蓝光源08：00的设定值为600 μmol/（m2·s），14：00达到最高峰[1 800 μmol/（m2·s）]，由于16：00与18：00的自然光照强度基本相同，因此设置值均为1 200 μmol/（m2·s）。大气CO2浓度（Ca）的日变化值较小（图2），变化为402.59～444.80 μmol/mol，整体呈先下降后上升的趋势，由于空气流动性以及植物光合作用，大气CO2浓度会有一定波动[9]。

2.1.2 净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）日变化。

在温度、大气CO2浓度以及光合有效辐射等各种环境因子和植物自身的综合影响下，小胡杨2号净光合速率（Pn）日变化呈单峰曲线（图3），无光合“午休”现象。峰值出现在12：00，Pn达到最大值21.98 μmol/（m2·s），08：00—12：00，Pn随PAR的增强呈上升趋势，12：00—14：00由于光照强度达到最大值，叶片出现一定光抑制现象，小胡杨2号净光合速率减慢，之后随着PAR减弱，Pn逐渐降低，20：00达到最小值0.64 μmol/（m2·s）。气孔导度表示气孔张开的程度，对植物的光合作用、呼吸作用及蒸腾作用具有明显影响[10]，其日变化曲线呈现“降-升-降”的趋势（图3），峰值出现在08：00和12：00，分别为0.41、0.38 mol/（m2·s），在20：00时为最低值0.01 mol/（m2·s）。

2.1.3 蒸腾速率（Tr）及胞间CO2浓度（Ci）日变化。

蒸腾速率是代表植物水分代谢的一个重要生理指标[11]。小胡杨2号蒸腾速率日变化呈双峰曲线（图4）。早晨由于温度上升，空气相对湿度不断下降，在此环境中，叶片蒸腾作用强烈，因此10：00时Tr达到第一个峰值，为7.66 mmol/（m2·s），14：00时达到第二个峰值，较第一个峰值有所下降，为6.21 mmol/（m2·s），之后随着温度和光合有效辐射的下降，Tr在20：00降至最低值0.46 mmol/（m2·s）。

胞间CO2浓度变化趋势与大气CO2浓度的日变化一致，基本呈先下降后上升的趋势（图4）。早晨随着温度升高，光合有效辐射增大，植物光合速率增强，消耗的细胞间CO2量增加，Ci值呈下降趋势，16：00以后，随着光合速率的降低，植物叶片对CO2的需求量减少，Ci值不断回升，至20：00时达到最高值359.57 μmol/mol。

2.1.4 水分利用效率（WUE）日变化。

水分利用效率受光合作用和蒸腾作用的直接影响，是评价植物对环境适应能力的综合指标[12]，WUE大的植物，叶片持水强，限制叶片水分散失，提高植物的抗逆性[13]。小胡杨2号水分利用效率日变化曲线呈单峰型（图5），08：00时，叶片蒸腾作用弱，水分散失少，因此水分利用效率较高。随着温度的升高，蒸腾速率加快，WUE值下降，10：00时，WUE值降低为2.52 μmol/mmol，12：00，较低的蒸腾速率和较高的光合速率使小胡楊2号的水分利用效率达到最大值，为3.86 μmol/mmol。

2.2 小胡杨2号光响应特征

植物光合作用的光响应曲线是描述光量子通量密度与净光合作用速率之间的关系[14]，它反映了植物的净光合速率（Pn）随光合有效辐射（PAR）变化的规律。从图6可以看出，利用直角双曲线修正模型对小胡杨2号光响应曲线的拟合程度较好（R2=0.994）。在PAR为0～900 μmol/（m2·s）时，小胡杨2号的净光合速率（Pn）随光合有效辐射（PAR）的增强而迅速增大，当PAR大于900 μmol/（m2·s）时，Pn随PAR的增强缓慢增加，曲线变化趋势平缓，在PAR为1 500 μmol/（m2·s）时，曲线还有上升的趋势，说明此时的光照强度还没有达到小胡杨2号的光饱和点。

通过模型拟合与计算，得出了小胡杨2号光响应各指标的参数值，其中光饱和点（LSP）为1 768.87 μmol/（m2·s），由此也可证明小胡杨2号的光饱和点大于1 500 μmol/（m2·s），光补偿点（LCP）为32.87 μmol/（m2·s），最大净光合速率（Pnmax）为20.59 μmol/（m2·s），暗呼吸速率（Rd）为1.5 μmol/（m2·s），初始量子效率（α）为0.046 μmol/（m2·s）。

3 讨论

植物光合作用日变化规律一般分为2种曲线类型，单峰型和双峰型[15]，单峰型变化规律只在中午出现净光合速率的最大值，而双峰型变化规律在上午和下午均会出现峰值，并且下午的峰值一般低于上午的峰值。小胡杨2号的净光合速率日变化呈现明显的单峰曲线，在12：00出现峰值，此时的光合有效辐射为1 700 μmol/（m2·s），说明小胡杨2号对强光和高温具有一定耐受性。很多植物在光合作用中都具有光合“午休”现象，这种现象使植物的光合生产力和光能利用率降低[16]，而该试验中，小胡杨2号没有出现光合“午休”现象，因此它能将一天中更多的太阳能转换为化学能，积累更多物质，在光合作用中获得更多光合日同化量。小胡杨2号蒸腾速率（Tr）在一天中温度最高的时候（14：00）出现了第二个峰值，分析认为这是小胡杨2号对高温环境的一种适应[17]，通过蒸腾作用散失叶片过多的热量。此外，小胡杨2号在12：00时不仅达到净光合速率最大值，而且蒸腾速率也有所下降，出现了水分利用效率最大值，说明小胡杨2号在相应环境下会通过降低蒸腾速率来保存叶片内的水分，增强水分利用能力，保持良好的抗旱性，这与冯伟等[12]的研究结果一致。

光补偿点（LCP）是植物光合速率与呼吸速率相等时的光照强度，反映了植物对弱光的适应能力，光补偿点低的植物利用弱光能力强，积累有机物质更多[14]。光饱和点（LSP）是植物光合速率不再增加时的光照强度，反映了植物对强光的适应能力，光饱和点高的植物能更有效地利用强光。该研究中小胡杨2号的光补偿点为32.87 μmol/（m2·s），光饱和点（LSP）为1 768.87 μmol/（m2·s），与小叶杨[18][光补偿点为28.97 μmol/（m2·s），光饱和点为1 680.60 μmol/（m2·s）]相比，小胡杨2号的光补偿点和光饱和点均高于小叶杨，说明小胡杨2号较小叶杨更喜光，对强光的适应能力更好;与胡杨[19][光补偿点为22.54 μmol/（m2·s），光饱和点为2 265.87 μmol/（m2·s）]相比，小胡杨2号的光补偿点高于胡杨，光饱和点低于胡杨，说明小胡杨2号对光强的利用范围还稍显欠缺。

4 结论

（1）小胡杨2号的净光合速率（Pn）日变化为单峰曲线，在12：00时达到峰值21.98 μmol/（m2·s），气孔导度（GS）呈现先下降后上升再下降的趋势，蒸腾速率（Tr）日变化曲线均为双峰型，胞间CO2浓度（Ci）大致呈先下降后上升的趋势，水分利用效率在12：00达到最大值3.86 μmol/mmol。

（2）小胡杨2号的光饱和点（LSP）为1 768.87 μmol/（m2·s），光补偿点（LCP）为32.87 μmol/（m2·s），最大净光合速率（Pnmax）为20.59 μmol/（m2·s），是一种抗旱性良好并对高温和强光有较好适应性的杂交树种。

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